3. Кодирование информации в сенсорных системах (пространственное и временное)

Кодирование - процесс преобразования информации в услов¬ную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Любое преобразование информации в отделах сенсорной системы явля¬ется кодированием.

Кодирование информации. Информация о действии химических, механических раздражителей, имеющих разнообразную природу, преобразуется рецепторами в универсальные для мозга сигналы - нервные импульсы. Таким образом, рецепторы кодируют информацию о среде, т. е. преобразуя сигналы, непонятные мозгу, в сигналы, понятные ему.

В слуховой сенсорной системе механическое колебание перепонки и других звукопроводящих элементов на пер¬вом этапе преобразуется в рецепторный потенциал, последний обеспечивает выделение медиатора в синаптическую щель и воз¬никновение генераторного потенциала, в результате действия ко¬торого в афферентном волокне возникает нервный импульс. По¬тенциал действия достигает следующего нейрона, в синапсе ко¬торого электрический сигнал снова превращается в химический, т. е. многократно меняется код. Следует отметить, что на всех уров¬нях сенсорных систем не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме. Этим физиологическое кодирование отличается от большинства технических систем связи, где сооб¬щение, как правило, восстанавливается в первоначальном виде.

Коды нервной системы. В вычислительной технике использует¬ся двоичный код, когда для образования комбинаций всегда ис¬пользуются два символа - 0 и 1, которые представляют собой два состояния. Кодирование информации в организме осуществляет¬ся на основе недвоичных кодов, что позволяет при той же длине кода получить большее число комбинаций. Универсальным кодом нервной системы являются нервные импульсы, которые распрост¬раняются по нервным волокнам. При этом содержание информа¬ции определяется не амплитудой импульсов (они подчиняются закону «Все или ничего»), а частотой импульсов (интервалами времени между отдельными импульсами), объединением их в пач¬ки, числом импульсов в пачке, интервалами между пачками. Пе¬редача сигнала от одной клетки к другой во всех отделах анализа¬тора осуществляется с помощью химического кода, т.е. различ¬ных медиаторов. Для хранения информации в ЦНС кодирование осуществляется с помощью структурных изменений в нейронах (ме¬ханизмы памяти).

4. Пути проведения информации от рецепторов к высшим отделам мозга

Афферентные нейроны - это первые нейроны, которые участвуют в обработке сенсорной информации. Как правило, они локализованы в ганглиях (спинномозговые ганглии, ганглии головы и шеи, например, вестибулярный ганглий, спиральный ганглий и т. п.). Исключением являются фоторецепторы - их афферентные нейроны (ганглиозные клетки) лежат непосредственно на сетчатке. Нервные импульсы по аксонам афферентных нейронов направляются в кору больших полушарий через ряд сенсорных центров, в каждом из которых осуществляется необходимый анализ соответствующей сенсорной информации, а также интеграция этой информации с другими типами информации. Весь восходящий поток информации от периферического отдела каждой сенсорной системы (или все центральные пути) можно разделить на четыре отдельных потока:

- специфический;

- ассоциативный;

- неспецифический;

- передаточный.

Одновременно в конструкции мозга предусмотрен нисходящий, эфферентный путь, который регулирует пропускную способность центральных путей и тем самым контролирует объем и качество поступающей к коре больших полушарий сенсорной информации. Благодаря взаимосвязанной деятельности специфических, ассоциативных и неспецифических образований мозга, а также эфферентных нисходящих путей обеспечивается формирование поведенческого статуса всего организма, адекватного текущему моменту. Рассмотрим особенности проведения информации по каждому из указанных путей.

Специфический сенсорный путь предназначен для оценки физических параметров сенсорных стимулов, воспринятых рецепторами одного типа. Благодаря такой строгой мономодальности этот путь создает условия для формирования конкретного ощущения. Специфический сенсорный путь представлен сенсорными нейронами, передающими импульсацию от нейронов спинного мозга или ствола мозга к нейронам специфических ядер таламуса (например, тонкий и клиновидный пучки спинного мозга). Исключением является обонятельный анализатор, у которого информация от нейронов обонятельной луковицы передается к нейронам обонятельного мозга минуя специфические ядра таламуса. От проекционных ядер таламуса, который нередко называют общим сенсорным коллектором, информация поступает в соответствующие первичные проекционные зоны коры. От них она поступает ко вторичным проекционным зонам коры, от которых она доходит к передним и задним ассоциативным зонам коры (по И. П. Павлову, проекционные зоны коры - это ядерные зоны анализатора, ассоциативные - это его рассеянные зоны). В первичных проекционных зонах корырасположены мономодальные специфические нейроны, реагирующие на определенные признаки, например, на появление красного света, на движение точки вправо (главным образом, это нейроны 4-го, т.е. внутреннего зернистого слоя коры). Поражение первичных зон соответствующей сенсорной системы вызывает нарушение способности восприятия и тонкой дифференцировки раздражителей (клинически это выражается, например, аносмией или агевзией). Во вторичных проекционных зонах, прилегающих к первичным зонам, содержатся нейроны, которые возбуждаются на сложные признаки (т.е. они являются детекторами сложных признаков), но сохраняющие свою модальность (в основном, это нейроны 2-го, или наружного зернистого слоя, и 3-го слоя, или слоя пирамидных клеток коры). Так, например, для зрительной сенсорной системы первичная проекционная зона в основном представлена полем 17 по Бродману, а вторичная - полями 18 и 19 (затылочная доля); для слуховой - соответственно полями 41 и 42 и полями 21 и 22 (височная доля), для соматической сенсорной системы - полями 1 и 3 и полями 2 и 5 (теменная доля), для проприоцептивной - полем 4 и полем 6 (лобная доля); для вкусовой - полем 43 и полями 28 и 34 (теменная и височная доли).

5. Основные принципы функционирования проводникового и коркового отделов анализаторов: принцип многоканальности, принцип многоуровневости, принцип конвергенции и дивергенции («сенсорной воронки»), принцип обратных связей, принцип двусторонней симметрии

Принцип многоканальности означает наличие на каждом уровне сенсорной системы множества нейронов, связанных с множеством нейронов следующего уровня, что обеспечивает сенсорной системе точность и детальность анализа сигналов. Кроме того, дублирование каналов обработки и передачи информации является одним из путей обеспечения надежности работы сенсорных систем. Принцип многоуровневости. Поканальность проведения сигнализации предполагает многоуровневый или многоэтажный характер передачи и обработки сенсорных сообщений. Чем большее число каналов в пределах данной сенсорной системы, тем большее число переключений (своего рода передаточных «станций») характерно для каждого канала.

Принцип конвергенции и дивергенции, или принцип «сенсорной воронки». Надежность каналов связи еще более возрастает благодаря частичному взаимному перекрытию нейронов. Даже на рецепторном уровне, например, в сетчатке глаза, концевые разветвления одного и того же нейрона контактируют с несколькими нейронами более высокого уровня (дивергенция). В то же время один и тот же нейрон контактирует, получая импульсацию, сразу с несколькими нейронами предыдущего уровня (конвергенция). Следовательно, четкая линейность проведения информации по независимым каналам сенсорной системы не соблюдается. Это обусловлено наличием различного числа рецепторов и нейронов на соседних уровнях сенсорной системы. Например, у человека на сетчатке насчитывается 130 млн. фоторецепторов, а ганглиозных клеток, на которые передается сигнал от них, в 100 раз меньше («суживающаяся воронка»). На следующих уровнях формируется «расширяющаяся воронка» - число нейронов в первичной проекционной зоне в тысячи раз больше, чем ганглиозных клеток сетчатки. Физиологический смысл «суживающейся воронки» заключается в уменьшении избыточности информации, а «расширяющейся» - в обеспечении дробного и сложного анализа разных признаков сигнала. По-видимому, оба этих механизма необходимы для неискаженной передачи сведений об отдельных признаках и деталях наряду с объединением их при формировании целостного образа.

Принцип обратных связей. Деятельность сенсорной системы должна рассматриваться не как процесс пассивного кодирования любого раздражения в частотно модулированную импульсную сигнализацию, а как процесс активного восприятия и обработки наиболее биологически существенной информации.

Принцип структурно-функциональных корреляций. Неодинаковая степень кортикализации сенсорных систем и меньшее развитие глубоких структур, например, слуховой системы у человека по сравнению со зрительной свидетельствует о том, что зрительная сигнализация для некоторых животных обладает наибольшей физиологической силой, и степень кортикализации зрительной системы настолько высока, что любое повреждение коры прежде всего сказывается на дефектах зрительного распознавания, в меньшей степени отражаясь на анализе звуковых сигналов. У таких животных как дельфины, летучие мыши, имеет место другой характер корреляционных взаимоотношений между структурой и функцией, поскольку у них слуховая система выполняет более важную роль в пространственной ориентации, чем зрительная система.