6. Механизмы формирования ощущений и восприятия как заключительный этап деятельности сенсорных систем (детекторная концепция восприятия)

Хотя сегодня физиология сенсорных систем – это одна из самых развитых областей физиологии, однако, единого ответа на основной вопрос – каким же образом импульсация, идущая от специализированных рецепторов органов чувств, передает информацию разной модальности и воплощается в ощущение и восприятие, нет. На сегодняшний день существует ряд различных концепций и гипотез, раскрывающих сущность перцептивных процессов, среди которых особого внимания заслуживает нейронная, или детекторная, концепция восприятия. Сведения, накопленные за последние десятилетия о нейронах сенсорных систем, подтверждают детекторный принцип организации самых разных анализаторов.

Главным в этой концепции является представление о нейронах-детекторах, т.е. о высокоспециализированных нейронах коры и подкорковых образований, способных избирательно реагировать на определенный признак сенсорного сигнала, имеющий поведенческое значение, за счет фиксированной системы связей этих клеток с рецепторами или другими нейронами более низкого уровня. Такие клетки выделяют в сложном раздражителе его отдельные признаки, что является необходимым этапом для опознания образов. При этом информация об отдельных параметрах стимула кодируется нейроном-детектором в виде потенциалов действия.

В настоящее время нейроны-детекторы выявлены во многих сенсорных системах человека и животных. Начальные этапы их изучения относятся к 60-ым годам, когда были впервые идентифицированы ориентационные и дирекционные нейроны в сетчатке лягушки, в зрительной коре кошки, а также в зрительной системе человека (за открытие феномена ориентационной избирательности нейронов зрительной коры кошки американские ученые Д. Хьюбел и Т. Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии). Явление ориентационной чувствительности заключается в том, что нейрон-детектор дает максимальный по частоте и числу импульсов разряд только при определенном положении в рецептивном поле световой полоски или решетки; при другой ориентации полоски, или решетки, клетка не реагирует или отвечает слабо. Это означает, что имеет место острая настройка нейрона-детектора на потенциалы действия, отражающие соответствующий признак предмета. Дирекционные нейроны реагируют только на определенное направление движения стимула (при определенной скорости движения). По своим способностям реагировать на описанные характеристики зрительных стимулов (ориентацию, скорость и направление движения)нейроны-детекторы делятся на три типа: простые, сложные и сверхсложные. Нейроны разного типа расположены в разных слоях коры и различаются по степени сложности и месту в цепи последовательной обработки сигнала.

Помимо ориентационных и дирекционных нейронов в зрительной системе обнаружены детекторы сложных физических явлений, встречающихся в жизни (движущаяся тень человека, циклические движения рук), детекторы приближения-удаления объектов. В новой коре, в базальных ганглиях, в таламусе обнаружены нейроны, особо чувствительные к стимулам, сходным с человеческим лицом или какими-то его частями. Ответы этих нейронов регистрируются при любом расположении, размере, цвете «лицевого раздражителя». В зрительной системе выявлены нейроны с возрастающей способностью к обобщению отдельных признаков объектов, а также полимодальные нейроны, обладающие способностью реагировать на стимулы разных сенсорных модальностей (зрительно-слуховые, зрительно-соматосенсорные и т.д.). Важным шагом в развитии физиологии сенсорных систем явилось открытие константных нейронов-детекторов, учитывающих, кроме зрительных сигналов, сигналы о положении глаз в орбитах (Пигарев И.Н., Родионова Е.Н., 1985). Другой тип константных нейронов-детекторов, кодирующих цвет, открыт С.Зеки в экстрастриарной зрительной коре, в поле V4. их реакция на определенные отражательные свойства цветовой поверхности объекта не зависит от условий освещения.

В слуховой сенсорной системе найдены нейроны-детекторы положения источника звука в пространстве и направления его движения, в соматосенсорной системе обнаружены нейроны-детекторы направления движения тактильного стимула по коже, детекторы величины суставного угла при изменении положения конечности.