11.3.1. Практическое применение фитогормонов

Эффективное влияние фитогормонов на рост и развитие растений яви­лось предпосылкой для интенсивного их использования в растениеводстве и сельском хозяйстве. Наиболее активно используются синтетические аукси­ны, гиббереллины и этилен. Ауксины способны стимулировать образование корневой системы у черенков. Это их свойство широко используется в прак­тических целях. Обычно применяют не ИУК, а ее производные, например нафтилуксусную кислоту (НУК). Это вещество используют при пересадках плодовых деревьев, для восстановления поврежденной корневой системы. НУК находит применение также для удаления избыточных завязей у яблонь и других плодовых деревьев. Химически модифицированные ауксины широко используются для уничтожения сорняков, сопутствующих росту зерновых культур.

Гиббереллины применяют для повышения урожайности некоторых со­ртов винограда, а также для защиты ягод от токсического действия фитопато-генных грибов.

Этилен и его производные используют в качестве факторов ускоренного созревания плодов. Летучесть этилена сужает возможности его применения, поэтому был разработан препарат эстрел, который при попадании в растение выделяет этилен. Наиболее часто эстрел применяют для регуляции созревания томатов, вишен и других овощей и фруктов.

Глава 12

ГОРМОНЫ ЦЕНТРАЛЬНЫХ ЖЕЛЕЗ

12.1. Гормоны гипоталамуса

Гипоталамус играет важнейшую роль в регуляции различных функций ор­ганизма. В этом органе происходит взаимодействие центральной нервной и эндокринной систем. Под влиянием нервного импульса в гипоталамусе обра­зуются пептидные факторы, или релизинг-факторы. Эти пептиды по системе портальных капилляров попадают в гипофиз и стимулируют синтез и секре-

Таблица 12.1. Гормоны гипоталамуса и зависимые гормоны гипофиза

Гормоны гипоталамуса	Сокращение	Высвобождаемый гормон гипофиза
Кортиколиберин	КрЛ	АКТГ (ЛПГ, МСГ, эндорфины)
Тиреолиберин	ТрЛ	ттг
Гонадолиберин	ГнЛ	лг
Фоллилиберин	ФЛ	ФСГ
Соматолиберин	СЛ	ГР
Соматостатин	сс	ГР (ТР, ФСГ, АКТГ)
Пролактолиберин	ПлЛ	Прол актин
Пролактостатин	ПлС	Пролактин
Меланолиберин	МлЛ	Меланин
Меланостатин	МлС	Меланин

Примечание. АКТГ — адренокортикотропный гормон, ЛПГ - - липотропин, КрЛ — кортиколиберин, ТрЛ — тиреолиберин, ТР — тиреотропин, ГнЛ — гонадолиберин, ЛГ — лютеинизирующий гормон, лютропин, ФСГ — фолликулостимулирующий гормон, фоллитропин, СЛ — соматолиберин, ГР — гормон роста.

цию гормонов гипофиза. Кроме пептидов стимулирующего действия, которые называются либеринами, в гипоталамусе синтезируются пептиды, ингибирую-щие синтез гормонов гипофиза, так называемые статины. В настоящее время известны семь либеринов и три статина гипоталамуса. Название того или ино­го либерина или статина связано с соответствующим гормоном гипофиза, на­пример, либерин, стимулирующий синтез и секрецию гормона, воздействую­щего на щитовидную железу, называется тиреолиберином и т. д. (табл. 12.1).

Гонадолиберин состоит из десяти аминокислотных остатков, расположен­ных в следующей последовательности:

Представленные в табл. 12.1 гормоны гипоталамуса влияют на синтез и сек­рецию гормонов передней доли гипофиза. Все гормоны гипоталамуса являются низкомолекулярными пептидами, и структура некоторых из них в настоящее время полностью установлена. Например, гормон тиреолиберин представляет собой трипептид, состоящий из пироглутаминовой кислоты, гистидина и про-линамида, причем концевые группировки NH₂ и СООН отсутствуют.

Соматостатин имеет более сложную структуру; он состоит из 14 аминокис­лотных остатков, причем цепь стабилизирована дисульфидной связью:

Другие полипептиды имеют более сложное строение. Так, кортиколиберин состоит из 42 аминокислотных остатков, соматолиберин — из 44 и т. д.

Синтез. Биосинтез гормонов гипоталамуса индуцируется посредством нервного импульса. Наиболее полно исследован этот процесс на примере ти-реолиберина. По-видимому, данный гормон синтезируется нерибосомальным путем, так как его образование de novo наблюдалось при полной блокаде син­теза белка пуромицином. Райклин предположил, что образование ТрЛ проис­ходит при помощи ТрЛ-синтетазы, SH-фермента, способного катализировать образование пептидных связей при участии АТФ. Регуляция биосинтеза гормонов гипоталамуса происходит по принципу обратной связи при помощи биогенных аминов и гормонов периферических желез. Химический синтез гормонов гипоталамуса возможен по схеме, описанной в гл. 3.

Биохимические функции. Гормоны гипоталамуса не имеют видовых раз­личий и отличаются высокой биологической активностью. Воздействуя на ги­пофиз, они индуцируют синтез и секрецию гормонов гипофиза, так назы­ваемых тройных гормонов. Эффект реализуется, достигает максимума и затем исчезает в течение 40—60 мин. Влияние на синтез гипофизарных гормонов происходит по мембрано-опосредованному механизму, через стимуляцию аде-нилатциклазной системы клеток гипофиза (гл. 11). На поверхности клеток ги­пофиза найдены специфические рецепторы либеринов и статинов гипо­таламуса. Влияние гормонов гипоталамуса на секрецию новосинтезированных гипофизарных гормонов может реализовываться на уровне аппарата Гольджи или упаковки в секреторные гранулы.