33. Модификация 5'- и 3'-концов транскриптов, кэп и полиА-хвост

В процессе созревания иРНК эукариот происходит образование на 5’-конце кэпа, удаление интронов, синтез на 3’-конце полиА-последовательности. В отличие от эукариот иРНК только в единичных случаях подвержены процессингу. Эукариоты Созревание иРНК происходит в ядре эукариотических клеток. Этот процесс начинается, как правило, уже в ходе транскрипции. К 5’-концу иРНК присоединяется кэп. На 3’-конце иРНК по окончании транскрипции образуется полиА-последовательность, сигналом для полиаденилирования служит последовательность AAUAAA, расположенная за 11 – 30 нуклеотидов до сайта полиаденилирования. иРНК эукариот также подвергаются сплайсингу. Зрелая иРНК транс-портируется из ядра в цитоплазму клетки, где она служит матрицей для синтеза белка Рис.5.18. Процессинг иРНК эукариот

Следует отметить, что некоторые иРНК экариот не имеют полиА-последовательностей, и что некоторые предшественники иРНК не содержат интронов. Естественно, что они неподвергаются сплайсингу. Процессинг иРНК прокариот иРНК прокариот, как правило, процессингу не подвергается, потому что процессы транскрипции итрансляции у них сопряжены. Еще до завершения транскрипции с иРНК, синтезируемой РНКполимеразой, взаимодействуют рибосомы, которые и начинают син-тез полипептидных цепей Некоторые полицистронные иРНК прокариот могут расщеп-ляться с образованием индивидуальных иРНК. В одних случаях такое расщепление необходимо для успешной трансляции, в других не является обязательным. В некоторых случаях 3’-конец иРНК прокариот подвергается посттранскрипционному полиаденилированию, размер поли А-последовательностей составляет 14 – 60 нуклеотидов. Некоторые пре-иРНК прокариот содержат интроны.

иРНК эукариот ; иРНК эукариот являются моноцистронными и составляют 2 – 6 % от всей РНК в клетке. На их 5’-конце имеется кэп. Кэп пред-ставляет собой 7-метилгуанозин, связанный трифосфатной связью 5’-5’со следующим нуклеотидом. Присоединение кэпа происходит посттранскрипционно. Кроме того, остатки рибозы двух следующих за 7-метилгуанозином нуклеотидов также могут быть метилированы Кэп играет важную роль в инициации синтеза белка.На 3’-конце большинства иРНК эукариот имеется полиА-последовательность. Некоторые иРНК эукариот не имеют полиА-последовательности, например, иРНК гистонов. ПолиА- последовательность не закодирована в генах, поэтому полиаденилирование осуществляется после транскрипции (в ядре) ферментом полиаденилатполимеразой. ПолиАпоследовательность имеет размер около 50 – 400 нуклеотидов. В цитоплазме она постепенно укорачивается и определяет время жизни иРНК. Таким образом, эта последовательность защищает иРНК от деградации последовательности, кодирующей полипептидную цепь. Кроме того, она способствует транспорту иРНК из ядра в цитоплазму. На эффективность трансляции полиА-последовательность влияния не оказывает. Кодирующая, или транслируемая, область иРНК начинается с инициирующего кодона и заканчивается одним из трех терминирующих кодонов. На 5’-и 3’- флангах иРНК располагаются нетранслируемые области Период полужизни иРНК эукариот значительно больше, чем у прокариот, и составляет от нескольких часов до нескольких суток.