Классификация

Все аминоацил-тРНК-синтетазы произошли от двух предковых форм и объединены на основе структурного сходства в два класса. Эти классы отличаются по доменной организации, структуре главного (аминоацилирующего) домена, способу связывания и аминоацилирования тРНК ^[3] . Аминоацилирующий домен аминоацил-тРНК-синтетаз 1-го класса образован так называемой укладкой Россмана, в основе которой лежит параллельный β-лист. Ферменты 1-го класса являются в большинстве случаев мономерами. 76-й аденозин тРНК они аминоацилируют по 2'-ОН группе. Ферменты 2-го класса имеют в основе структуры аминоацилирующего домена антипараллельный β-лист. Как правило они являются димерами, то есть имеют четвертичную структуру. За исключением фенилаланил-тРНК синтетазы все они аминоацилируют 76-й аденозин тРНК по 3'-ОН группе. Каждый класс дополнительно делится на 3 подкласса — a, b и c по структурному сходству. Зачастую аминоацил-тРНК-синтетазы одной и той же специфичности (напр., пролил-тРНК синтетаза) существенно отличаются друг у друга у бактерий, архебактерий и эукариот. Тем не менее, ферменты одной специфичности почти всегда более сходны между собой, чем с ферментами других специфичностей. Исключение составляют две различные лизил-тРНК синтетазы, одна из которых относится к 1-му классу, а другая — ко 2-му.

Доменная организация[

Каждая молекула аминоацил-тРНК синтетазы состоит из двух основных доменов — аминоацилирующего, в котором располагается активный центр и происходят реакции, и антикодон-связывающего, узнающего последовательность антикодона тРНК. Также часто встречаются редактирующие домены, служащие для гидролиза аминоацил-тРНК, несущих не тот аминокислотный остаток, и другие домены.^[4]

Технологические перспективы

Мутантные аминоацил-тРНК синтетазы и тРНК используются для включения в белки аминокислот, не предусмотренных генетическим кодом.^[6]

40. Строение рибосом прокариот и эукариот

Рибосомы – это субклеточные структуры, являющиеся местом син- теза белка. Они представляют собой - крупный рибонуклеопротеиновый комплекс с молекулярной массой 2,5 – 4,2 мДа, состоящий из белков и рРНК. Число рибосом в клетках E.coli составляет 10 4 , эукариот – 10 6 . Рибосомы прокариот и эукариот организмов не одинаковы по раз- мерам. У эукариот они представлены 80S частицами, у прокариот – 70S (рис.5.4). Рибосомы состоят из малой и большой субчастиц: прокариоти- ческие, соответственно, – 30S и 50S, а эукариотические – 40S и 60S .

В прокариотических рибосомах присутствуют три вида рРНК и 55 – 60 рибосомных белков, в эукариотических – 4 рРНК и 70 – 85 рибосомных белков (рис. 5.5). рРНК играют важную роль в структуре и биосинтетической функции рибосом. Именно рРНК катализирует пептидилтрансферазную реакцию, в результате которой происхо- дит образование пептидных связей в процессе синтеза белка на рибо- сомах. Рибосомные белки необходимы для поддержания определен- ной структуры рРНК.

рРНК сосредоточена в центре частиц, в то время как рибосом- ные белки занимают периферическое положение.

Приблизительно 2/3 молекулы рРНК образуют двуспиральные участки (рис. 5.7).

Каждый рибосомный белок специфически взаимодействует с определенным участком рРНК. Если смешать 16 S рРНК и белки малой субъединицы, то она самопроизвольно соберется. Большая субъединица также может быть аналогичным образом реконструиро- вана из образующих ее рРНК и белков.