76. Кариоплазма и кариолимфа (ядерный матрикс, его структура и роль)

Ядерный сок(кариоплазма, кариолимфа, нуклеоплазма)

Основная внутренняя среда ядра, заполняющее пространство между хроматином, ядрышком и другими структурами. Вязкость ядерного сока примерно такая же, как вязкость основного вещества цитоплазмы.

Кариоплазма имеет вид гомогенной или мелкозернистой массы с низкой электронной плотностью. Вода - 80-85%.

Содержит различные ферменты, нуклеотиды, аминокислоты и другие вещества, необходимые для обеспечения синтеза нуклеиновых кислот и субъединиц рибосом.

Из простых белков (протеинов) в кариоплазме содержатся гистоны, протамины, альбумины и глобулины, а из протеидов - липопротеиды, глюкопротеиды и нуклеопротеиды. Большая часть белков относится к глобулярным, меньшая - к фибриллярным структурам.

Ядерный матрикс занимает почти все ядро клетки. Функции его специфичны. Он растворяет и равномерно распределяет все нуклеиновые кислоты в состоянии интерфазы. Ядерный матрикс, или кариоплазма, – это раствор, в состав которого входят углеводы, соли, белки и другие неорганические и органические вещества. В нем содержатся нуклеиновые кислоты: ДНК, тРНК, рРНК, иРНК. В состоянии деления клетки ядерная оболочка растворяется, образуются хромосомы, а кариоплазма смешивается с цитоплазмой.

77. Локализция, структура и назначение ядрышка

а) Самая плотная структура ядра - это ядрышко, обычно имеющее округлую форму.

б) В ядре может содержаться несколько ядрышек.

Ядрышко - это производная от хроматина структура.

а) Оно формируется в связи с определёнными участками хромосом - т.н. ядрышковыми организаторами. б) Каждый такой организатор содержит несколько сотен копий генов рибосомной РНК.

а) На этих генах активно происходит синтез предшественников рРНК. б) Последние тут же (в ядре) подвергаются созреванию и, связываясь с рибосомальными белками, образуют субъединицы рибосом (которые выходят из ядра в цитоплазму).

Размер ядрышка отражает степень его функциональной активности, которая широко варьирует в различных клетках и может изменяться в индивидуальной клетке. В ядрышке происходят транскрипция рибосомных генов, процессинг предшественников рРНК и сборка прерибосомных частиц из рибосомных белков и рРНК. Механизмы формирования ядрышка не ясны. В соответствии с одной из гипотез, ядрышко рассматривают как нуклеопротеиновый комплекс, спонтанно появляющийся в результате объединения регуляторных белково-нуклеиновых комплексов, возникающих на повторяющихся последовательностях рДНК во время их транскрипции. Действительно, гены рРНК человека организованы в виде 250 тандемно повторяющихся последовательностей длиной в 44 т.п.о. каждая, которые вместе с ассоциированными с ними белками формируют сердцевину ядрышка. Оно заполняется другими компонентами во время процессинга рРНК и сборки рибосомных субчастиц. Морфологически в ядрышке различают три основные зоны: фибриллярный центр , окруженный плотной фибриллярной и гранулярной областями .

78. Поведение ядрышка в митозе.

В световом микроскопе ядрышко выявляется во время интерфазы, в митотических клетках оно исчезает. При использовании цейтраферной микрокиносъемки можно наблюдать в живых клетках как по мере конденсации хромосом в интерфазе происходит исчезновение ядрышка. Сначала оно слегка уплотняется, но затем ко времени разрыва ядерной оболочки начинает быстро терять плотность, становится рыхлым и на глазах быстро исчезает, как бы тает. При этом видно, что часть ядрышкового материала растекается между хромосомами. В метафазе и анафазе ядрышки как таковые отсутствуют. Первые признаки новых ядрышек появляются после средней телофазы, когда уже достаточно разрыхлились хромосомы дочерних ядер, имеющие новую ядерную оболочку. В это время вблизи деконденсирующихся хромосом появляются плотные тельца – предъядрышки. Обычно их число выше, чем число ядрышка в интерфазе. Позднее уже в G1-периоде клеточного цикла предъядрышки растут, начинают объединяться друг с другом, их общее число падает, но суммарный объем возрастает. Общий объем ядрышка удваивается в S-G2-фазах. В некоторых случаях в профазе (культуры клеток человека) при конденсации хромосом крупные ядрышки распадаются на более мелкие, которые в митозе исчезают.

На самом деле никакого полного исчезновения, или «растворения» ядрышка нет: происходит изменение его структуры, редукция одной части его компонентов при сохранении другой. Так было показано, что аргентофильные гранулы в интерфазных ядрышках, обнаруживаемые в световом микроскопе начинают в профазе сливаться друг с другом, одновременно уменьшаясь в объеме, минимальный размер они занимают в метафазе, локализуясь в зонах ядрышковых организаторов хромосом. В таком виде они существуют до средней телофазы, когда выявляются в виде отдельных множественных «предъядрышек», разбросанных среди деконденсированных хромосом. Уже в конце телофазы такие аргентофильные предъядрышки начинают расти. Таким образом можно видеть, что во время митоза исчезновению подвергается только часть ядрышкового компонента, в то время как аргентофильный компонент сохраняется, постоянно существует во время митоза и переносится на хромосомах в дочерние ядра.