Клеточные и молекулярные механизмы обучения и памяти

1. Биохимические(молекулярные) механизмы памяти- кодирование индивидуального опыта в различных химических субстратах мозга- нуклеиновых кислотах, белках, особых пептидах. Источником биохим. гипотез стала гипотеза Хидена о кодировании приобретаемого навыка в последовательности нуклеотидов РНК нейронов с последующим синтезом на этой “обученной” РНК “запоминающих” белков. Позднее пришли к выводу, что в консолидации энграммы участвует белковая структура ДНК, а РНК необходима для передачи специфического информационного кода. Большинство ученых считают, что гипотезы молекулярного кодирования индивидуального опыта не имеют прямых фактических доказательств.

2. Нейрональные механизмы(клеточные) памяти- пластичная реорганизация межнейронных связей со стабильноповышенной эффективностью синаптиеской передачи и формирование устойчивых многонейронных систем, представляющих собой структурный след памяти- энграмму. В основе памяти лежат пластические процессы в синаптическом аппарате и в самой соме нейрона. Под пластичностью понимается длительное изменение св-в нейрона, влияющих на передачу сигнала. В основе мембранных процессов постсинаптической пластичности лежит изменение чувствительности и количество рецепторного белка. Изменение чувствительности рецепторного белка происходит под действием нейромедиатора, который переводит белок из неактивной формы в активную. Длительное сохранение таких изменений приводит к тому, что следующая порция медиатора окажет более сильное (или слабое) воздействие на проводимость постсинаптиеской мембраны нейрона, его возбудимость и дальнейшие биохимические преобразования в самой соме нейрона. Таким образом, процессы кратковременной памяти, ее временные последовательности динамично задействованных нервных элементов преобразуются вструктурно-пространственную матрицу. Поэтому долговременная память сама по себе, вне момента ее образования и извлечения, представляется не процессом, а структурой (с многоуровневым пространственным распределением). В этом причина ее устойчивости к многочисленным внешним воздействиям, и в этом ее существенной отличие от сенсорной и кратковременной форм памяти, которые, по сути, являются процессами.

Сон

Сон — жизненно необходимое периодически наступающее особое функциональное состояние, характеризующееся специфическими электрофизиологическими, соматическими и вегетативными проявлениями.

Существует несколько различных видов сна:

• периодический суточный сон;

• периодический сезонный сон (зимняя или летняя спячка животных);

• наркотический сон, вызываемый различными химическими или физическими агентами;

• гипнотический сон;

• патологический сон.

ЭЭГ во время сна. Открытие Е. Азеринским и Н. Клейтманом явления «быстрого», или «парадоксального», сна, во время которого были обнаружены быстрые движения глазных яблок (БДГ) при закрытых веках и общей полной мышечной релаксации, послужило основанием для современных исследований физиологии сна. Оказалось, что сон представляет собой совокупность двух чередующихся фаз: «медленного», или «ортодоксального», сна и «быстрого», или «парадоксального», сна. Название этих фаз сна обусловлено характерными особенностями ЭЭГ: во время «медленного» сна регистрируются преимущественно медленные волны, а во время «быстрого» сна — быстрый бета-ритм, характерный для бодрствования человека, что дало основание называть эту фазу сна «парадоксальным» сном. На основании электроэнцефалографической картины фазу «медленного» сна в свою очередь подразделяют на несколько стадий. Выделяют следующие основные стадии сна:

стадия I — дремота, процесс погружения в сон. Для этой стадии характерна полиморфная ЭЭГ, исчезновение альфа-ритма. В течение ночного сна эта стадия обычно непродолжительна (1— 7 мин). Иногда можно наблюдать медленные движения глазных яблок (МДГ), при этом быстрые их движения (БДГ) полностью отсутствуют;

стадия II характеризуется появлением на ЭЭГ так называемых сонных веретен (12—18 в секунду) и вертекс-потенциалов, двухфазовых волн с амплитудой около 200 мкВ на общем фоне электрической активности амплитудой 50—75 мкВ, а также К-комплексов (вертекс-потенциал с последующим «сонным веретеном»). Эта стадия является наиболее продолжительной из всех; она может занимать около 50 % времени всего ночного сна. Движения глаз не наблюдаются;

стадия III характеризуется наличием К-комплексов и ритмической активностью (5—9 в секунду) и появлением медленных, или дельта-волн (0,5—4 в секунду) с амплитудой выше 75 мкВ. Суммарная продолжительность дельта-волн в этой стадии занимает от 20 до 50 % от всей III стадии. Отсутствуют движения глаз. Довольно часто эту стадию сна называют дельта-сном.

Стадия IV — стадия «быстрого», или «парадоксального», сна характеризуется наличием десинхронизированной смешанной активности на ЭЭГ: быстрые низкоамплитудные ритмы (по этим проявлениям напоминает стадию I и активное бодрствование — бета-ритм), которые могут чередоваться с низкоамплитудными медленными и с короткими вспышками альфа-ритма, пилообразными разрядами, БДГ при закрытых веках.

Ночной сон обычно состоит из 4—5 циклов, каждый из которых начинается с первых стадий «медленного» сна и завершается «быстрым» сном. Длительность цикла у здорового взрослого человека относительно стабильна и составляет 90—100 мин. В первых двух циклах преобладает «медленный» сон, в последних — «быстрый», .а «дельта»-сон резко сокращен и даже может отсутствовать.

Гуморальная концепция основную причину наступления сна объясняет накоплением продуктов метаболизма во время периода бодрствования. Согласно современным данным, большую роль в индуцировании сна имеют специфические пептиды, например пептид «дельта-сна».

Теория информационного дефицита основной причиной наступления сна полагает ограничение сенсорного притока. Действительно, в наблюдениях на добровольцах в процессе подготовки к космическому полету было выявлено, что сенсорная депривация (резкое ограничение или прекращение притока сенсорной информации) приводит к наступлению сна.

Тесным образом с этой концепцией связана теория нервных центров сна. Впервые Гесс показал, что стимуляция определенных зон гипоталамуса или ретикулярной формации может вызвать сон.

Эмоции

Значения эмоций:

1. 1.Мобилизация физических и интеллектуальных ресурсов. Эмоция способствует сосредоточению внимания, обостряет мыслительную деятельность и чувствительность анализаторов, облегчает запоминание большого объема информации, повышает спортивление достижения. "–" астеническая эмоция сопровождается демобилизацией ресурсов организма.

2. 2.Коммуникативная роль – мимические и пантомимические движения.

3. 3.Влияют на здоровье организма. «+» эмоции – благотворное влияние; «–» эмоции разрушают организм.

Функции эмоций:

1. Побуждающая – змоции побуждают к определенной деятельности и являются основным компонентом мотивационного возбуждения.

2. Оценочная (отражательная). С помощью эмоций определяется полезное воздействие или  вредность извне.

3. Замещающая. Компенсируют недостаток информации в данный момент времени.

4. Переключательная. Регуляция поведения (пр: чувтсво страха  преодолевается чувством долга).

5. Коммуникативная. Передача информации невербальными средствами.

 

Физиологическое выражение эмоций.

1.Эмоции выражаются на уровне напряжения мышц. Чаще всего "-" мышечный тонус при гневе проявляется в скованности движений, их неуправляемости.

2.Влияют на голос. Может измениться частный спектр голоса."-" эмоции вызывают понижение частоты голоса, а "+" – повышение.

3.Изменяется активность вегетативной НС – ЧСС, давление, секреция желез (зависит от индивидуальных особенностей).

   2 типа вегетативного проявления эмоции:

   – стетическое реагирование, когда  повышаются все показатели

   – астетическое (наоборот).

 

4.Изменение биотоков мозга (ЭЭГ) – при "+" эмоциях альфа-ритм, при  "-"  бета-ритм в лобных долях.

5.Роль эндокринной системы.

 

3 основные теории возникновения эмоций:

1.Биологическая теория эмоций.(П.К.Анохина).

В основе – концепция функциональной системы.

Эмоция связана с появлением потребности, которое может сопровождаться "-" эмоциями; и устранением ее, в результате чего возникает "+" эмоция.

Это продукты  эволюции, имеют приспособительное значение для организма.

 

2.Потребностно-информационная  теория (Симонова).

Предложил формулу:

Э = П*(Ин-Ис)

П – потребость, Ин – информация о средах, необходимых для удовлетворения П.; Ис – информация о существующих средах, которыми реально располагает субъект.

 

Эмоция возникают при рассогласовании между жизненной потребностью и возможностью ее удовлетворения.

Если в наличии находится  информация, соотоветствующая прогнозу, то эмоциональное состояние получает позитивную окраску.

При дефиците необходимой информации возникают  "–" эмоции.

Исходя  из потребностей  человека,  можно  выделить  2  типа  поведения:

а) поведение, направленное на поиск информации (если успешен, возникает положительная эмоция);

б) Отказ от поиска информации. В этом случае сохраняется "–" фон, может возникнуть стресс.

 

3.Косицкий Г.И.: Для достижения цели (удовлетворения потребности) необходима определенная информация (Ин), энергия (Эн) и время (Вн): если существующие у организма информация (Ис), энергия (Эс) и время (Вс) меньше, чем необходимо, то возникает состояние напряжения (СН), которое можно выразить эмпирической формулой:

СН=fЦ(Ин*Эн*Вн – Ис*Эс*Вс)

Ц – цель, fЦ – функция цели.

 

Однако, ни одна формула не может включить все возможные причины возникновения "–" или "+" эмоций.

Обобщающим фактором, вызывающим эмоции, является удовлетворение или неудовлетворение любой потребности.

 

Теории эмоций.

Существует 2 направления теорий, объясняющих эмоции:

1. Электрофизиологические теории – объясняют природу эмоций наличием структур в мозге. Подтвердились экспериментами над животными.

Первая  теория: Дарвин.

Эмоции достались человеку от животных (как атавизмы и рудименты), т.е. у животных они о чем-то сигнализируют, а у человека никакой роли не играют.

1. Периферическая теория эмоций (Джеймс и Ланге).

Эмоция – сумма органических ощущений. Они возникают так: сначала человек плачет, потом появляется грусть.

Ситуация, образ ситуации, воздейстующий на двигательные нервы => возникает двигательная реакция и ощущения от нее, которые воспринимаются сенсорными нервами и возникает эмоция.

 

2.Теория Кеннона.

Впервые выделил эмоциональную структуру  мозга.

Эмоциогенным центром является таламус.

Неорганические процессы вызывают эмоции, а эмоции и эти процессы порождаются одновременно каким-то источником.

 

3. Теория "Круга Пеийреца".

Выделил эмоциогенные структуры мозга: поясная извилина, гиппокамп, передние таламические ядра, гипоталамус.

Между ними всеми двусторонняя круговая связь.

 

4.Теория лимбической системы (Мак Лин).

Также выделил эмоциогенные структуры (те же + миндалина, средний мозг; – таламические ядра).

Его  структуру подтвердили опыты.

 

Среди теорий,объясняющих эмоции, можно выделить Линдсмейт: в основе лежат функции ретикулярной формации, т.е. именно она, активизируясь, способствует появлению эмоций.

 

2.  Психологические теории эмоций.

2 точки зрения:

1. эмоции – вторичное состояние, зависят от деятельности;

2. эмоции – превичны и связаны с функциями организма.

Нейроанатомия эмоций

Структурная основа эмоций (по Дж.Пейпецу, 1937)

            Сведения об анатомическом субстрате развития тех или других эмоций обычно черпаются из опытов с разрушением и стимуляцией различных отделов мозга, а также из изучения функций мозга человека в клинике в связи с операциями на мозге и проведением различных лечебных процедур.

Первая наиболее стройная концепция, связывающая эмоции с функциями определенных структур мозга, была опубликована в 1937 г. И принадлежит американскому невропатологу Дж.Пейпецу. Изучая эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокампа и поясной извилины, он выдвинул гипотезу о существовании единой системы, объединяющей ряд структур мозга и образующей мозговой субстрат для эмоций. Эта система представляет замкнутую цепь и включает: гипоталамус - передневентральное ядро таламуса - поясную извилину - гиппокамп - мамиллярные ядра гипоталамуса. Она получила название круга Пейпеца (см. рисунок). Позднее П.Мак-Лин в 1952 г., учитывая, что поясная извилина как бы окаймляет основание переднего мозга, предложил назвать ее и связанные с ней другие структуры мозга лимбической системой (limbus — край). Источником возбуждения для этой системы является гипоталамус. Сигналы от него следуют в средний мозг и нижележащие отделы для инициации вегетативных и моторных эмоциональных реакций. Одновременно нейроны гипоталамуса через коллатерали посылают сигналы в передневентральное ядро в таламусе. По этому пути возбуждение передается к поясной извилине коры больших полушарий.

Поясная извилина, по Дж.Пейпецу, является субстратом осознанных эмоциональных переживаний и имеет специальные входы для эмоциональных сигналов, подобно тому как зрительная кора имеет входы для зрительных сигналов. Далее сигнал из поясной извилины через гиппокамп вновь достигает гипоталамуса в области его мамиллярных тел. Так нервная цепь замыкается. Путь от поясной извилины связывает субъективные переживания, возникающие на уровне коры, с сигналами, выходящими из гипоталамуса для висцерального и моторного выражения эмоций.

Однако сегодня красивая гипотеза Дж.Пейпеца приходит в противоречие со многими фактами. Так, под сомнением оказалась роль гиппокампа и таламуса в возникновении эмоций. У человека стимуляция гиппокампа электрическим током не сопровождается появлением эмоций (страха, гнева и т.п.) Субъективно пациенты испытывают лишь спутанность сознания.

Из всех структур круга Пейпеца наиболее тесную связь с эмоциональным поведением обнаруживают гипоталамус и поясная извилина. Кроме того, оказалось, что и многие другие структуры мозга, не входящие в состав круга Пейпеца, оказывают сильное влияние на эмоциональное поведение. Среди них особая роль принадлежит миндалине, а также лобной и височной коре головного мозга.

Велика роль гипоталамуса как в развитии мотивационного поведения, так и в развитии связанных с ним эмоций. Гипоталамус, где сосредоточены двойные центры, регулирующие запуск и прекращение основных типов врожденного поведения, большинством исследователей рассматривается как исполнительная система, в которой интегрируются вегетативные и двигательные проявления мотивации, и в том числе эмоций. В составе эмоции принято выделять собственно эмоциональное переживание и его соматическое и висцеральное выражение. Возможность их появления независимо друг от друга указывает на относительную самостоятельность их механизмов. Диссоциация эмоционального переживания и его выражения в двигательных и вегетативных реакциях обнаружена при некоторых поражениях ствола мозга. Она выступает в так называемых псевдоэффектах: интенсивные мимические и вегетативные реакции, характерные для плача или смеха, могут протекать без соответствующих субъективных ощущений.

Важные эмоциогенные свойства обнаруживает миндалина. У высших животных она расположена в коре, в основании височной доли. Удаление миндалины нарушает механизмы эмоций. По данным В.М.Смирнова, электрическая стимуляция миндалины у пациентов вызывает эмоции страха, гнева, ярости и редко удовольствия. Ярость и страх вызываются раздражением различных отделов миндалины. Опыты с двусторонним удалением миндалины в основном свидетельствуют о снижении агрессивности животного. Отношение миндалины к агрессивному поведению убедительно продемонстрировано К.Прибрамом в опытах на обезьянах в колонии макак-резусов. После двустороннего удаления миндалины у вожака стаи Дейва, который отличался властностью и занимал высшую ступень зоосоциальной иерархии, он потерял агрессивность и переместился на самую низшую ступень зоосоциальной лестницы. Его место занял наиболее агрессивный, который до операции был вторым в иерархии (Зик). А бывший лидер превратился в покорное, испуганное животное.

По мнению ряда исследователей, эмоциональные функции миндалины реализуются на сравнительно поздних этапах поведения, после того как актуализированные потребности уже трансформировались в соответствующий эмоциональные состояния. Миндалина взвешивает конкурирующие эмоции, порожденные конкурирующими потребностями, и тем самым определяет выбор поведения. Миндалина получает обширную информацию о внешнем мире. Ее нейроны реагируют на световое, звуковое и кожное раздражение.

Кроме того, в регуляции эмоций особое значение имеют лобная и височная кора. Поражение лобных долей приводит к глубоким нарушениям эмоциональной сферы человека. Преимущественно развиваются два синдрома: эмоциональная тупость и растормаживания низших эмоций и влечений. При этом в первую очередь нарушаются высшие эмоции, связанные с деятельностью, социальными отношениями, творчеством. Удаление у обезьян височных полюсов ведет к подавлению их агрессивности и страха. Передняя лимбическая кора контролирует эмоциональные интонации; выразительность речи у человека и обезьяны. После двустороннего кровоизлияния в этой зоне речь пациента становится эмоционально невыразительной.

Согласно современным данным поясная извилина имеет двусторонние связи со многими подкорковыми структурами (перегородкой, верхними буграми четверохолмия, голубым пятном и др.), а также с различными областями коры в лобных, теменных и височных долях. Ее связи более обширны, чем у какого-либо другого отдела мозга. Существует даже предположение о высшей координирующей функции поясной извилины в отношении эмоций.

В настоящее время накоплено большое число экспериментальных и клинических данных о роли полушарий головного мозга в регуляции эмоций. Изучение функций левого и правого полушария обнаружило существование эмоциональной асимметрии мозга. По данным В.Л.Деглина, временное выключение левого полушария электросудорожным ударом тока вызывает сдвиг в эмоциональной сфере “правополушарного человека” в сторону отрицательных эмоций. Настроение ухудшается, он пессимистически оценивает свое положение, жалуется на плохое самочувствие. Выключение правого полушария вызывает противоположный эффект — улучшение эмоционального состояния. Т.А.Доброхотова и Н.Н.Брагина установили, что больные с поражениями в левом полушарии тревожны, озабочены. Правостороннее поражение сочетается с легкомыслием, беспечностью. Эмоциональное состояние благодушия, безответственности, беспечности, возникающее под влиянием алкоголя, связывают с его преимущественным воздействием на правое полушарие мозга.

Демонстрация фильмов разного содержания с помощью контактных линз в правое или в левое поле зрения показала, что правое полушарие быстрее реагирует на слайды с выражением печали, а левое — на слайды радостного содержания. По другим данным правое полушарие быстрее опознает эмоционально выразительные лица независимо от качества эмоции.

Распознавание мимики в большей степени связано с функцией правого полушария. Оно ухудшается при поражении правого полушария. Повреждение височной доли, особенно справа, нарушает опознание эмоциональной интонации речи. При выключении левого полушария независимо от характера эмоции улучшается распознавание эмоциональной окраски голоса.

Выключение левого полушария делает ситуацию непонятной, невербализуемой и, следовательно, эмоционально-отрицательной. Выключение правого полушария делает ситуацию простой, ясной, понятной, что вызывает преобладание положительных эмоций.

Эмоциональная асимметрия мозга характерна и для нормальных здоровых людей. Для лиц с доминантным правым полушарием характерна повышенная тревожность, нейротизм. Преобладание функций левого полушария, определяемого по группе двигательных, зрительных и слуховых методик, сочетается с низкими значениями тревожности.

Первая сигнальная система действительности —это система наших непосредственных ощущений, восприятий, впечатлений от конкретных предметов и явлений окружающего мира. Слово (речь) —это вторая сигнальная система (сигнал сигналов). Она возникла и развивалась на основе первой сигнальной системы и имеет значение лишь в тесной взаимосвязи с ней.

Благодаря второй сигнальной системе (слову) у человека более быстро, чем у животных, образуются временные связи, ибо слово несет в себе общественно выработанное значение предмета. Временные нервные связи человека более устойчивы и сохраняются без подкрепления в течении многих лет.

Слово является средством познания окружающей действительности, обобщенного и опосредованного отражения существенных ее свойств. Со словом “вводится новый принцип нервной деятельности —отвлечение и вместе с тем обобщение бесчисленных сигналов —принцип, обусловливающий безграничную ориентировку в окружающем мире и создающий высшее приспособление человека —науку”.

Действие слова в качестве условного раздражителя может иметь такую же силу, как непосредственный первосигнальный раздражитель. Под влиянием слова находятся не только психические, но и физиологические процессы (это лежит в основе внушения и самовнушения).

Вторая сигнальная система имеет две функции —коммуникативную (она обеспечивает общение между людьми) и функцию отражения объективных закономерностей. Слово не только дает наименование предмету, но и содержит в себе обобщение.

Ко второй сигнальной системе относится слово слышимое, видимое (написанное) и произносимое.

Выше были рассмотрены типологические особенности высшей нервной деятельности. Они общие у человека и высших животных (четыре типа). Но у людей имеются специфические типологические особенности, связанные со второй сигнальной системой. У всех людей вторая сигнальная система преобладает над первой. Степень этого преобладания неодинакова. Это даёт основание разделить высшую нервную деятельность человека на три типа: 1) мыслительный; 2) художественный; 3) средний (смешанный).

К мыслительному типу относятся лица со значительным преобладанием второй сигнальной системы над первой. У них более развито абстрактное мышление (математики, философы) ; непосредственное отражение действительности происходит у них в недостаточно ярких образах.

К художественному типу относятся люди с меньшим преобладанием второй сигнальной системы над первой. Им присущи живость, яркость конкретных образов (художники, писатели, артисты, конструкторы, изобретатели и др.).

Средний, или смешанный, тип людей занимает промежуточное положение между двумя первыми.

Чрезмерное преобладание второй сигнальной системы, граничащее с отрывом ее от первой сигнальной системы, является нежелательным качеством человека.

“Нужно помнить, —говорил И.П, Павлов, —что вторая сигнальная система имеет значение через первую сигнальную систему и в связи с последней, а если она отрывается от первой сигнальной системы, то вы оказываетесь пустословом, болтуном и не найдете себе места в жизни”.

У людей с чрезмерным преобладанием первой сигнальной системы, как правило, менее развита склонность к абстрагированию, теоретизации.

Современные исследования высшей нервной деятельности характеризуются развитием интегрального подхода к изучению целостной работы мозга.