Ассиметрия полушарий и нейроанатомия восприятия речи

В подавляющем большинстве случаев анатомические области, в наибольшей степени связанные с речью, располагаются в левом полушарии (см. табл. 9.1 ). В этих случаях оно называется доминантным полушарием . Исследование анатомии полушарий показывает структурные различия между ними. Сильвиева борозда в левом полушарии длиннее и заходит выше к верхушке мозга, чем в правом. Если сравнивать верхнюю поверхность височных долей, то в 65% случаев левая planum temporale намного больше, чем правая ( рис. 9.16а ) (в 11% случаев - справа больше чем слева, и в 24% - существенная разница отсутствует). Тот факт, что такого рода разница может быть обнаружена и у плода, указывает на но, что человеческий мозг заранее настроен на асимметричное развитие полушарий. Хотя основные анатомические структуры, связанные с речью, располагаются в доминирующем полушарии, в процесс вовлекаются и многие другие структуры. Как и можно было ожидать в случае столь важной функции, это касается обоих полушарий ( рис. 9.16в ). В последнее время получены свидетельства участия в процессе также подкорковых структур, таких как таламус и хвостатое ядро . Тем не менее, удобным и широко распространенным остается, в первом приближении, описание речевой системы, предложенное Дамасио и Гешвиндом ( Damasio and Geschwind ) и показанное на рис. 9.16б . Оно исходит, главным образом, из наблюдениями за последствиями инсультов и других нарушений речи, вызванных повреждениями, с последующим посмертным исследованием нейрогистологии. Наиболее важным речевым областям присвоены названия поля Брока и поля Вернике - в честь исследователей, которыми были получены данные о связи между нарушениями речи и повреждениями нервной ткани. Как показано на рис. 9.16б , с речью связано поле Вернике. Оно расположено сзади от первичной слуховой коры. По цитоархитектонической классификации Бродмана первичная слуховая кора обозначается как поле 41, а поле Вернике как поле 22. Именно в поле Вернике сигналы, вызванные речью, направляются из первичной слуховой коры. Повреждения этой области влияют на способность человека воспринимать звуки речи как лингвистически значимые. Аналогично, зрительные стимулы от написанных слов также направляются в поле Вернике - из первичной зрительной коры (поле Бродмана 17) во вторичную зрительную кору (поле Бродмана 18), затем через ангулярную извилину (поле Бродмана 39) в поле Вернике. Повреждение в любой из этих областей затрудняют понимание письменной речи и способность именовать визуальные объекты. Поле Вернике соединено с полем Брока трактом, именующимся аркуатным пучком . Перерезка его делает невозможным повторение прочитанного или услышанного слова. Поле Брока само по себе занимает центральное место в формировании сложной мышечной активности, требующейся для артикуляции слов . Оно располагается, как это видно из рис. 9.16б , непосредственно по соседству с областью первичной моторной коры, в которой картирована мускулатура лица и гортани. Как уже говорилось, схема, описанная выше, представляет собой по необходимости упрощение всей нейроанатомии, касающейся рассматриваемого процесса. Она, тем не менее, дает основу для понимания многих нарушений речи (афазий) , поскольку позволяет проследить нарушения в различных элементах системы.

Сознание человека — способность отделения себя («я») от других людей и окружающей среды («не я»), адекватного отражения действительности. Сознание базируется на коммуникации между людьми, развивается по мере приобретения индивидуального жизненного опыта и связано с речью (языком). На базе потребностей, как биологических, так и социальных и идеальных, формируются подсознание (автоматизированные, неосознаваемые навыки и формы поведения), сознание (знания, передаваемые другим индивидуумам), сверхсознание (творческая активность, интуитивное поведение).

Таким образом, сознание является результатом нейрофизиологических процессов, происходящих в определенных, но достаточно обширных областях мозга (кора большого мозга, таламо-кортикальные структуры, лимбическая система, ретикулярная формация ствола мозга)

Теория И.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности.

Основным недостатком гуморальных и морфологических теорий являлось то, что они игнорировали роль центральной нервной системы в возникновении индивидуальных различий. Согласно современным морфологическим данным существуют большие индивидуальные различия в цитоархитектонике коры головного мозга (рис. 58). Крупной заслугой И.П. Павлова явилось то, что он связал четыре типа темперамента, выделяемых античной классификацией, со свойствами нервной системы, выделив среди них силу, уравновешенность и подвижность возбудительного и тормозного процесса. Четыре основных типа комбинаций этих свойств И.П. Павлов описал как четыре типа высшей нервной деятельности.

Сильный, уравновешенный, подвижный тип нервной системы рассматривался им как соответствующий темпераменту сангвиника.

Сильный, уравновешенный, инертный -- характеристика темперамента флегматика. Сильный, неуравновешенный -- соответствует темпераменту холерика. Слабые нервные процессы -- отличительная черта меланхолика.

В лаборатории И.П. Павлова на собаках были разработаны экспериментальные методы, которые позволяли измерять основные свойства нервных процессов.

Были созданы две программы испытаний для определения типа высшей нервной деятельности у собак: «большой стандарт» и «малый стандарт». Обследование по «большому стандарту» занимало около 2 лет, для «малого стандарта» требовалось 6--7 месяцев.

В составе «большого стандарта» сила нервных процессов -- возбуждения и торможения -- могла определяться несколькими методами.

Для оценки силы возбуждения использовали:

1. Скорость образования и упрочения условного рефлекса. Чем быстрее шел процесс, тем сильнее возбудительный процесс у собаки.

2. Методика сверхсильного раздражения. Для этого при выработке условного рефлекса в качестве условного стимула брали сверхсильный раздражитель (трещотку). Если рефлекс не вырабатывался, это означало, что развивалось запредельное торможение из-за недостаточной силы у возбудительного процесса. Определялась интенсивность условного сигнала, при котором впервые развивалось запредельное торможение.

3. Кофеиновая проба. Животному в молоко добавляли небольшую дозу кофеина. Это увеличивало возбудимость корковых клеток и усиливало действие условных раздражителей. Определяли дозу кофеина, при которой наблюдалось ослабление условного рефлекса. Чем больше была доза, при которой возникало ухудшение условно-рефлекторной деятельности, тем сильнее процесс возбуждения.

О силе тормозного процесса судили:

1) по скорости выработки тонкой дифференцировки; 2) по скорости угасания условного рефлекса после отмены подкрепления. Считалось, что чем сильнее процесс торможения, тем быстрее идет процесс угасания или выработка отрицательных условных рефлексов; 3) по эффекту от удлинения действия дифференцировочного условного раздражителя до 3-5 мин, чтобы усилитъ напряжение тормозного процесса, 4) с той же целью давали малые дозы брома. Если тормозной процесс во время дифференцировочного раздражителя не выдерживал, то возникало растормаживание, нарушение дифференцировки.

Подвижность нервных процессов определялась:

1) по скорости переделки дифференцировки, когда положительный условный сигнал переделывался в отрицательный и наоборот. Определялось время и легкость переделки;

2) другим приемом была «сшибка» нервных процессов, когда сразу же после дифференцировочного раздражителя дается положительный условный раздражитель. В результате столкновения возбуждения и торможения возможно появление нарушений высшей нервной деятельности. На этом основании можно судить о высокой или низкой подвижности нервных процессов.

В составе «малого стандарта» число методик сокращено.

I. Для оценки силы возбуждения определяют скорость выработки условного рефлекса и используют кофеиновую пробу.

II. Сила торможения оценивается по скорости выработки дифференцировки и по результату продления действия дифференцировочного раздражителя (до 5 мин).

III. Подвижность нервных процессов в основном оценивается по скорости и легкости переделки сигнального значения раздражителя.

Более сложная ситуация сложилась с измерением свойства уравновешенности. В начале отдельно оценивалась сила процесса возбуждения и торможения. Затем эти данные сопоставлялись и делались выводы об уравновешенности по свойству силы. Таким образом, уравновешенность уже по способу измерения выступала как вторичное или производное свойство. Значительные трудности возникали, когда силы процесса возбуждения и торможения определялись различными трудно сопоставимыми методами, например, с помощью кофеиновой пробы, с одной стороны, и скоростью выработки условного рефлекса -- с другой. Поэтому чаще для измерения уравновешенности по силе нервных процессов стали использовать скорость выработки положительных и отрицательных условных рефлексов. Сравнение их давало ответ об уравновешенности по силе.

Однако несовпадение оценок силы возбуждения и торможения по показателю скорости выработки условных рефлексов с результатами кофеиновой пробы или продления действия дифференцировочного раздражителя побудило исследователей выделить способность к научению в самостоятельное свойство.

В лаборатории В.Д. Небылицына оно получило название динамичности. При равной скорости выработки положительного и тормозного условного рефлекса имеет место уравновешенность по динамичности.

Для определения типов высшей нервной деятельности у человека были также разработаны специальные методики. Силу нервной системы часто оценивают по:

1) пределу работоспособности коры путем измерения порога запредельного торможения, которое вызывают процедурой угасания с подкреплением. После некоторого числа повторений подкрепляемого условного раздражителя происходит уменьшение условного ответа, что свидетельствует о развитии запредельного торможения, т. е. о слабости процесса возбуждения;

2) по сопротивляемости нервной системы к тормозящему действию побочных раздражителей. Известно, что абсолютная зрительная или слуховая чувствительность при действии посторонних раздражителей понижается у лиц со слабой нервной системой, а при сильной нервной системе остается неизменной или даже повышается;

3) по зрительным и слуховым абсолютным порогам, которые тем ниже, чем слабее нервная система. Обратные отношения между силой возбуждения и абсолютной сенсорной чувствительностью были подтверждены многими исследованиями;

4) измеряя чувствительность зрения к точечному раздражителю, находят ту силу побочного раздражителя, при которой вызванное им повышение чувствительности сменится ее понижением. Чем слабее нервная система, тем при меньшей силе побочного раздражителя будет происходить смена эффектов.