6. 2. 1 Вкусовая рецепция – механизм трансдукции

В мембране микроворсинок вкусовых клеток имеются рецепторы, связанные со специфическими для разных вкусовых ощущений G-белками и системами вторичных внутриклеточных посредников (Рис. 6.2.), поэтому восприятие каждого класса химических веществ происходит по-разному. Наличие во вкусовых клетках специфических рецепторов – участков для связывания молекул, вызывающих определённый вкус, определено соответствующими каждому типу рецепторов генетическими программами (Справка 6.2). Вкусовые клетки могут быть полимодальными, т. е. способными реагировать на стимулы всех четырёх (или пяти) вкусовых модальностей. Помимо действия, опосредованного рецепторами, некоторые вкусовые вещества могут непосредственно изменять состояние мембранных каналов, что сопровождается деполяризацией или гиперполяризацией мембраны.

При действии веществ, обладающих сладким вкусом, происходит активация вторичных посредников системы аденилатциклаза – циклический аденозинмонофосфат (цАМФ), управляющих каналами для ионов калия. Вследствие присоединения молекул действующего вещества к рецепторам эти каналы закрываются и мембрана рецепторной клетки деполяризуется. При действии веществ, обладающих горьким вкусом, возможна активация одной из двух систем вторичных посредников: 1) фосфолипаза С и инозитол-3-фосфат с последующим выходом из внутриклеточного депо ионов кальция; 2) гастдуцин (родственный трансдуцину зрительной системы G-белок), поддерживающий высокую концентрацию цАМФ, которая управляет катионными каналами. Действие веществ, имеющих солёный вкус, связано с управлением каналами для ионов натрия и последующей деполяризацией мембраны, а вещества с кислым вкусом вызывают ток протонов (Н⁺) через каналы для натрия и одновременно блокаду каналов для ионов калия, что приводит к деполяризации мембраны.

Конечным результатом взаимодействия рецепторной клетки с раздражающим её химическим веществом является выделение медиатора, действующего в синапсе на афферентное нервное окончание. Активность рецепторных клеток может изменяться под влиянием на них эфферентных нервных волокон, выделяющих в качестве медиатора вещество Р, а также при действии на рецепторные клетки некоторых гормонов, содержащихся в крови.

6.2.2. Вкусовые пороги

Пороги вкусовой чувствительности определяют с помощью растворов сахара, соли, лимонной кислоты и хинина, поочерёдно наносимых на поверхность языка пипеткой. Определение начинают с нанесения растворов минимальной концентрации, потом её увеличивают до тех пор, пока у испытуемого не возникнет вкусовое ощущение, отличающееся от действия дистиллированной воды, которой испытуемый полощет рот после каждой пробы. Абсолютным порогом чувствительности считают появление неопределённого вкусового ощущения, отличающегося от вкуса дистиллированной воды, различение отдельных вкусовых качеств становится возможным при большей концентрации наносимых на язык растворов (Таблица 1). Дифференциальные пороги вкусовой чувствительности, т. е. способности различать разную концентрацию растворов одного и того же вещества, минимальны при переходе от малых концентраций к средним, но при высоких концентрациях вещества способность отличать разные по насыщенности растворы снижается.

Таблица 1