6.3.2. Центральные отделы вкусовой сенсорной системы

Ядро одиночного пучка (или солитарного тракта) вытянуто вдоль почти всего продолговатого мозга, оно содержит сенсорные нейроны второго порядка, на которых оканчиваются чувствительные волокна лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов, несущие информацию от вкусовых рецепторных клеток. Аксоны нейронов второго порядка переходят на противоположную сторону и следуют в составе медиального лемниска к таламусу, где образуют синапсы с нейронами третьего порядка, расположенными в задней медиальной части вентрального ядра таламуса (см. рис. 6.1.). Таламические нейроны образуют проекцию на латеральную часть постцентральной извилины, соответствующую соматосенсорному представительству языка.

Существует ещё один путь от нейронов одиночного пучка, который соединяет их с парабрахиальным ядром моста одноименной стороны. От парабрахиальных ядер нервные волокна идут в двух направлениях: 1) к дорсальному отделу зрительного бугра, а от него к коре островка; 2) к вентральным отделам промежуточного мозга, в том числе к латеральному гипоталамусу, а также к терминальной полоске и центральному ядру миндалин. С помощью этих путей в субъективное восприятие вкуса вовлекаются лимбические структуры мозга, что сопровождается эмоциональными реакциями на вкусовые качества пищи.

Электрическая активность нейронов, входящих в ядро одиночного пучка, повышается при действии вкусовых раздражителей разной модальности, а также вследствие тактильного и температурного раздражения языка и ротовой полости. Это означает, что сенсорные нейроны второго порядка, так же, как нейроны первого порядка, мультимодальны, но при этом каждый отдельный нейрон имеет собственную, отличающуюся от других нейронов, форму активности. Это отличие состоит в том, что у разных нейронов максимальная, как и минимальная активность возникает в ответ на действие различных вкусовых веществ, что создаёт индивидуальный профиль вкусовой активности данного нейрона.

Среди одиночных нейронов таламуса, участвующих в переключении афферентных сигналов от рецепторов ротовой полости, существуют клетки, специализирующиеся на обработке вкусовой, тактильной и температурной информации. Однако и на этом уровне нейроны реагируют повышением частоты нервных импульсов в ответ на действие вкусовых раздражителей разных модальностей, отличаясь один от другого только вкусовым профилем. Ситуация изменяется в коре больших полушарий, где имеются нейроны, реагирующие только на действие вещества с определённым вкусовым качеством, т. е. обладающие специфичной вкусовой чувствительностью. Одновременно с этим в проекционной коре содержатся клетки, дающие ответную реакцию не только на действие вкусовых раздражителей, но и на тактильное и температурное раздражение языка.

6. 4. Вкусовое восприятие

Вкусовые ощущения отчётливо проявляются уже у новорождённых детей, а грудной ребёнок в возрасте 4 – 5 месяцев очень хорошо чувствует всякие изменения в пище. У взрослых людей вкусовая чувствительность не одинакова (Справка 6.3.)., и даже у одного человека она может изменяться под влиянием многих факторов. Нарушение вкусового восприятия обозначается термином агеузия, которая может быть полной, когда человек не в состоянии определить ни одно вкусовое качество, или частичной, когда нарушено восприятие отдельных вкусовых качеств. Сенсорные вкусовые нарушения могут возникать при заболеваниях полости рта и вследствие приёма некоторых лекарств, затрудняющих естественную регенерацию вкусовых клеток. Другие причины агеузии могут быть связаны с нарушениями целостности вкусовых чувствительных волокон в результате травм, опухолей или хирургических вмешательств, при которых чувствительность исчезает в области иннервации определённым нервом или оказывается односторонней: на правой или левой половине языка.

Чаще всего изменения вкусового восприятия связаны с нарушениями обоняния, встречающимися значительно чаще, чем собственно нарушения вкусовой чувствительности. В таких случаях человек с трудом может определить вкусовые различия между луковицей и яблоком, но оказывается в состоянии установить сладкий вкус лимонада или вкус солёного огурца. Поскольку ротовая полость сообщается с носовой, пахучие вещества, содержащиеся в пище, достигают обонятельных рецепторов, а поэтому представление о вкусе пищи почти всегда основано не только на вкусовом, но и на обонятельном восприятии. Гастрономические предпочтения людей основаны на комплексном действии тех или иных блюд, что включает в себя, наряду с вкусовым и обонятельным восприятием, температурные, тактильные, и зрительные ощущения. Большую роль в выборе пищи играет усвоенная в детстве традиция использования и сочетания тех или иных продуктов.

Существует гипотеза, связывающая вкусовое предпочтение определённых пищевых продуктов с дефицитом в организме веществ, в таких продуктах содержащихся: так, например, вынужденная бессолевая диета стимулирует потребление солёных продуктов. Состояние голода нередко стимулирует потребление сахара, что можно связать с его высокой калорической ценностью и одновременно способностью быстро усваиваться организмом. Но экспериментальные животные во время голодания охотно пьют растворы сахарина, который не усваивается организмом, а стало быть, пищевой выбор веществ основан именно на их вкусе.

Таким образом, вкусовое восприятие человека формируется в результате соединения мультимодальных сенсорных ощущений, врождённых поведенческих реакций на разные вкусовые качества и механизмов памяти, хранящей индивидуальный опыт и усвоенные традиции питания.

Справка 6.1. Вкус umami

Вкус umami вызывают естественные пищевые ингредиенты традиционной пряной кухни Юго-Восточной Азии, воспроизвести его можно с помощью мононатриевого глутамата. Аминокислота глутамат присутствует почти во всех продуктах, содержащих белки, то есть в мясе, рыбе, молоке, сыре и т.д., однако специфический вкус umami не ощущается, если глутамат связан с другими аминокислотами в составе белковых молекул. Когда же глутамат присутствует в пище в чистом виде появляется вкус umami, который не может быть достигнут ни одной комбинацией из классических четырёх вкусов. Относительно недавно во вкусовых клетках слизистой оболочки языка выявлен белок, который реагирует исключительно на глутаминовую кислоту, широко применяемую в качестве приправы.

Мононатриевый глутамат, добавленный в пищу, обеспечивает пряный вкус, схожий с тем, который передаёт свободный глутамат. Этим эффектом нередко пользуются для отдушки мяса, птицы, морских продуктов, супов, соусов или подливок. Около 70 процентов людей отчётливо различают обычный куриный бульон от такого же, но с добавлением мононатриевого глутамата, находя последний более насыщенным и приятным. Примерно 60 процентов испытуемых способны ощутить новое вкусовое качество блюда после добавления к нему глутамата. Мононатриевый глутамат используется при производстве бульонных кубиков и приправ. Его чрезмерное потребление является одной из причин т.н. синдрома китайского ресторана, для которого характерны тошнота, чувство жара и распирания в груди, головная боль, сердцебиение.

Справка 6.2. Генетическая основа вкусовой чувствительности

Рецепторные участки мембраны вкусовых клеток представляют собой белки для специфического связывания определённых классов химических веществ. В соответствии с пятью разновидностями вкуса (сладкий, горький, кислый, солёный, пряный), которые способен воспринять человек, у него должно быть и пять различных типов рецепторов для взаимодействия с химическими веществами. Синтез каждого белка-рецептора происходит в соответствии с генетической программой, носителем которой является соответствующий ген, которых тоже должно быть пять. Но в действительности у каждого человека любой ген имеется в двух вариантах, унаследованных от каждого из родителей и образующих аллель. У гетерозигот считывается программа доминантного гена, у гомозигот гены одинаковы. Число генов, существующих в популяции, как правило, больше, и два аллеля, полученные человеком от своих родителей, представляют частный случай распределения имеющихся в популяции генов. Вся совокупность генов, определяющих синтез рецепторов вкусовых клеток в популяции, представлена несколькими копиями одного и того же гена (генетический полиморфизм). Соответственно этому люди, унаследовавшие разные копии гена, различаются между собой вкусовой чувствительностью (фенотипический полиморфизм).

Так, например, существует, по меньшей мере, 5 разновидностей гена (гаплотипа), определяющего чувствительность к горьким продуктам (ген hTAS2R38). Чувствительность к горькому вкусу у обладателей гаплотипа PAV в сто раз и более превосходит чувствительность людей, имеющих гаплотип AVI. Между этими крайними вариантами вкусовой чувствительности располагаются, различающиеся между собой обладатели гаплотипов PVI, AAI и AAV. Эти различия определяют индивидуальную чувствительность к горькому вкусу некоторых продуктов (грейпфрут, горький шоколад, пиво) и обусловливают соответствующие вкусовые предпочтения.

Ген, программирующий синтез рецепторов для восприятия сладких веществ (T1R3), в популяции также существует в нескольких разновидностях, определяющих индивидуальное пристрастие к сладостям. Чем ниже оказывается индивидуальная чувствительность к сладкому вкусу, тем вероятнее повышенное потребление сладких продуктов. Полагают, что этот ещё не исследованный окончательно механизм играет важную роль и в развитии ожирения. С высокой степенью уверенности можно предполагать пока ещё не выявленный генетический полиморфизм для генов, кодирующих синтез рецепторов к веществам солёного и кислого вкуса, а также вкуса umami.

Справка 6.3. Индивидуальные различия вкусовой чувствительности к солёным и горьким веществам

Определение порога вкусовой чувствительности к поваренной соли у 2/3 обследуемых из нескольких сотен добровольцев принесло почти одинаковые результаты, что даёт основание считать среднее значение порога приблизительной нормой вкусовой чувствительности к соли. Почти все прочие испытуемые ощущают присутствие соли только в растворах со значительно большей её концентрацией, и лишь ничтожное меньшинство способно ощутить наличие соли в малой концентрации. Самый высокий порог вкусовой чувствительности выявлен у гипертоников и их родственников, что, скорее всего, определяется генетически. Между тем, врачи рекомендуют ограничивать потребление соли при гипертонической болезни, поскольку соль является одним из факторов риска в развитии гипертонии. Однако низкая чувствительность к соли побуждает больных фактически пересаливать пищу, т.е. поступать вопреки врачебным рекомендациям.

В том же исследовании установлено, что мужчинам в среднем требуется большая концентрация соли, чем женщинам, для того, чтобы почувствовать в блюде её вкус. Чувствительность к поваренной соли понижается с возрастом. У пожилых участников эксперимента порог восприятия превысил уровень восприятия молодых в несколько раз. В другом эксперименте выявлено снижение способности к восприятию горького вкуса у пожилых испытуемых по сравнению с молодыми.

Вопросы для самоконтроля

131. Функция базальных клеток вкусовой почки заключается в:

А. Восприятии горького вкуса.

Б. Восприятии сладкого вкуса.

В. Восприятии кислого вкуса.

Г. Восприятии солёного вкуса.

Д. Образовании рецепторных клеток.

132. Какова средняя продолжительность жизни отдельной вкусовой рецепторной клетки?

А. В течение жизни человека.

Б. Около одного года.

В. 1 месяц.

Г. 10 дней

Д. 2-3 дня.

133. Что собой представляют вкусовые рецепторы передних отделов языка?

А. Вторичные сенсорные клетки.

Б. Сенсорные окончания V черепного нерва.

В. Сенсорные окончания X черепного нерва.

Г. Сенсорные окончания IX черепного нерва.

Д. Сенсорные окончания I черепного нерва.

134. Укажите число качественно различаемых сенсорных стимулов при вкусовом восприятии:

А. Два.

Б. Три.

В. Четыре.

Г. Пять.

Д. Несколько десятков.

135. При каком вкусовом качестве выявляется самый низкий порог восприятия?

А. Кисло-сладкое.

Б. Кислое.

В. Горькое.

Г. Сладкое.

Д. Солёное.

136. Какое из указанных ниже вкусовых качеств обнаруживается с помощью не только вкусовых рецепторов?

А. Кислый вкус.

Б. Терпкий вкус.

В. Солёный вкус.

Г. Пряный вкус.

Д. Горький вкус.

137. Какая система вторичных посредников используется при действии на вкусовые рецепторы таких веществ как глюкоза и фруктоза?

А. Фосфолипаза С.

Б. Гастдуцин.

В. Инозитол-3-фосфат.

Г. Аденилатциклаза и цАМФ.

Д. Вещества, активирующие ток протонов через натриевые каналы.

138. Что особенно характерно для вкусовых и обонятельных рецепторов в отличие от большинства других рецепторов?

А. Высокая способность к адаптации.

Б. Высоко специфичная чувствительность к отдельным сенсорным стимулам.

В. Самый низкий дифференциальный порог.

Г. Самый низкий абсолютный порог к адекватным стимулам.

Д. Принадлежность тех и других к вторичным сенсорным рецепторам.

139. К какому из перечисленных ниже веществ абсолютный вкусовой порог в большинстве случаев должен оказаться самым низким?

А. Глюкоза.

Б. Лимонная кислота.

В. Сульфат хинина.

Г. Фруктоза.

Д. Хлорид натрия.

140. Минимальная или максимальная активность нейрона вкусовой сенсорной системы при восприятии вкуса грейпфрута определяется:

А. Профилем его вкусовой активности.

Б. Специфической чувствительностью к горькому.

В. Специфической чувствительностью к сладкому.

Г. Специфической чувствительностью к солёному.

Д. Специфической чувствительностью к кислому.

141. По волокнам язычного нерва в центральную нервную систему поступает информация от:

А. Вкусовых рецепторов.

Б. Тактильных рецепторов ротовой полости.

В. Температурных рецепторов ротовой полости.

Г. Болевых рецепторов ротовой полости.

Д. Все ответы верны.

142. Где расположены нейроны второго порядка вкусовой сенсорной системы?

А. В коленчатом узле.

Б. В каменистом узле.

В. В ядре блуждающего нерва.

Г. В ядре одиночного пучка.

Д. В вентральном ядре таламуса.

143. Эмоциональная реакция на вкусовые качества пищи возникает в результате активации проводящих путей от солитарного тракта к:

А. Вентральному ядру таламуса.

Б. Парабрахиальным ядрам и межуточному мозгу.

В. Ядру блуждающего нерва.

Г. Ретикулярной формации.

Д. Все ответы верны.

144. Где имеются нейроны, реагирующие только на действие вещества с определённым вкусовым качеством?

А. В ядре одиночного тракта.

Б. В парабрахиальных ядрах моста.

В. В вентральном ядре таламуса.

Г. В проекционной области коры.

Д. Все ответы верны.

145. Что из указанного является наиболее вероятной причиной агеузии?

А. Заболевание полости рта.

Б. Приём лекарств, препятствующих регенерации вкусовых рецепторов.

В. Повреждение чувствительных волокон при травме.

Г. Повреждение чувствительных волокон при хирургическом вмешательстве.

Д. Все ответы верны.

11