Пороги восприятия веществ с характерным вкусом

Вкусовое качество	Вещества	Порог восприятия (моль/л)
Горькое	Сульфат хинина Никотин	0,000008 0,000016
Кислое	Лимонная кислота Соляная кислота	0,0023 0,0009
Сладкое	Глюкоза Сахароза Сахарин	0,08 0,01 0,000023
Солёное	Хлорид натрия Хлорид кальция	0,01 0,01

Разные области языка различаются вкусовой чувствительностью: кончик языка более других областей чувствителен к сладкому, боковые стороны – к кислому и солёному, а корень языка – к горькому, однако зоны специфической чувствительности перекрываются. При жевании пища перемешивается, и обычно возникают смешанные вкусовые ощущения, характерные для действия большинства естественных продуктов.

Абсолютные пороги вкусовой чувствительности могут существенно различаться у разных людей, но у подавляющего большинства из них самым низким оказывается порог определения веществ с горьким вкусом. Возможно, эта особенность восприятия сформировалась в эволюции, поскольку горьким вкусом обладают алкалоиды многих ядовитых растений: их неприятная горечь препятствует употреблению таких растений в пищу.

Вкусовые пороги оказываются различными у одного и того же человека в зависимости от его эмоционального состояния, функциональной потребности в тех или иных веществах и предшествующего длительного действия веществ с характерным вкусом. Например, употребление сладостей или солёностей повышает порог чувствительности соответственно к сладким или солёным продуктам, что обусловлено адаптацией соответствующих рецепторов. Регулярное курение, употребление обжигающе горячих напитков, а также крепкого кофе, чая, алкоголя повышает пороги вкусовой чувствительности. У большинства людей вкусовая чувствительность уменьшается с увеличением возраста.

6. 3. Проводящие пути и центральные отделы вкусовой системы

6. 3. 1. Проводящие пути вкусовой сенсорной системы

Афферентную иннервацию вкусовых почек передних двух третей языка обеспечивают чувствительные волокна лицевого нерва (VII пара), идущие параллельно волокнам тройничного нерва и образующие вместе с ним язычный нерв (по волокнам тройничного нерва передаётся импульсация от тактильных, температурных и болевых рецепторов). Затем пути волокон тройничного и лицевого нервов расходятся, и относящиеся к лицевому нерву проводники следуют составе барабанной струны, образованной периферическими отростками коленчатого узла, являющегося аналогом чувствительных спинальных ганглиев. Центральные отростки нейронов коленчатого узла вступают в ствол мозга в составе волокон лицевого нерва и оканчиваются на нейронах ядра одиночного пучка (см. рис. 6.1).

Афферентные волокна, иннервирующие заднюю треть языка, а также вкусовые рецепторные клетки в твёрдом нёбе, миндалинах и глотке, являются периферическими отростками нейронов каменистого узла. Центральные отростки этих нейронов направляются в мозговой ствол в составе языкоглоточного нерва (IX пара) и, как и волокна лицевого нерва, оканчиваются на нейронах ядра одиночного тракта. Вкусовые рецепторы глотки и надгортанника иннервируют чувствительные волокна блуждающего нерва (Х пара), которые представлены периферическими отростками нейронов, образующих соответствующий чувствительный узел, а их центральные отростки входят в ствол и оканчиваются на нейронах ядра одиночного тракта.

Электрическая активность афферентных волокон определяется состоянием рецепторных вкусовых клеток, в которых возникает рецепторный потенциал, зависящий от вкусового качества и концентрации стимулирующих веществ. Выделяемые из рецепторных клеток медиаторы действуют на афферентные волокна, в которых формируется генераторный потенциал, а следом возникают потенциалы действия. Частота потенциалов действия повышается в течение 40 – 50 мс от начала действия стимула, но в дальнейшем может снижаться в связи с адаптацией вкусовых рецепторов. При повышении концентрации действующего вещества увеличивается частота нервных импульсов и количество реагирующих нервных волокон.

Практически все волокна барабанной струны реагируют повышением частоты нервных импульсов в ответ на действие веществ с любым вкусовым качеством. В то же время ответы одиночных волокон по-разному зависят от вкусовой модальности, например, у одних волокон максимальная частота потенциалов действия наблюдается в ответ на действие соли, а у других – сахара. Индивидуальная чувствительность каждого одиночного волокна к веществам с разным вкусом образует его «вкусовой профиль», например, для волокон, сильнее всего реагирующие на действие сахарозы, следующим по силе раздражителем, как правило, является хлористый натрий.