5) Seule une compatibilité de filiation peut être attestée, non la filiation elle-même.

deux des races, ce qui est une valeur limite, même si dans la plupart des cas, on connaît les deux parents. Avec ces hypothèses, la probabilité d'exclusion est toujours supérieu à 0,999. La probabilité d'identité toujours inférieure à 1 * 10 La précision des 21 marqueurs, en ce qui concerne nOs données, est donc largement satisfaisante.

B. Quelles informations peuvent guider les clubs dans la gestion de la diversité génétique de leurs races?

A partir de données moléculaires: Pour un ensemble de locus, on définit souvent la variabilité génétique comme la diversité des allèles rencontrés et de leurs combinaisons. Comme il est quasiment Impossible d'étudier celle-ci pour l'ensemble du génome d'un animal, on peut approcher cette dernière par l'étude d'un Nombre plus ou moins importants de locus neutres, tels que es locus microsatellites.

Il existe plusieurs critères permettant de décrire le Polymorphisme génétique des populations à partir de données Moléculaires. Le plus fréquemment utilisé est l'indice de diversité génétique (Nei, 1987). Il correspond au taux W hterozygote (H) attendu sous les hypothèses de Hardyeinberg. Afin de prendre en compte le biais du à la taille souvent faible des populations, on peut l'évaluer de la Manière suivante: soit 2n, le nombre de gènes étudiés au

locus 1, i le ième allèle au locus 1, et L le nombre total de locus étudiés: H = [ E( 2n,( 1 - IPi2)/(2nrl)) ]/L A partir de là, on peut aussi évaluer le nombre efficace d'allèle (Ac) par la formule suivante (Nei, 1987): Ae=l/(1-H) La comparaison du nombre efficace d'allèles, et du nombre moyen d'allèles par locus, permet d'estimer le déséquilibre dans la distribution des allèles. Si les allèles ont tous la même fréquence, les deux nombres seront égaux; sinon, plus le déséquilibre est grand, plus faible est le nombre efficace d'allèles.

Dans le tableau 2 on présente les résultats observés pour quelques-unes unes des races étudiées. Le nombre moyen d'allèles par locus varie de 3 à 4,5 selon les races, tandis que le nombre efficace d'allèles par locus varie de 1,9 (Dogue de Bordeaux) à 3,5 (Barbet).

Tableau 2: Indicateurs de variabilité génétiques intra-population pour 4 races de chien fH individus par race) à partir de données moléculaires

I Nombre moyen d'allèles Hétérozygotie Nombre efficace d'allèles R Nombre moyen d'allèles neierozygoue efficace d'allèles h- ace par locus e erozygo le par locus Barbet 4,5 0,72 3,5 Dogue de Bordeaux 3,0 0,49 1,9 Berger allemand 3,2 0Z54 2,2 Braque allemand 4,5 0,68 3,1

On a donc une très forte différence entre ces deux races: le Barbet malgré des effectifs faibles, présente une variabilité très importante, qui pourrait être due à une constitution récente à partir d'animaux d'origines variées.

Des indices de diversité sont en revanche très faibles chez le l' oge de Bordeaux, sans doute parce que la race a frôlé extinction au cours des années d'après guerre, ce qui a pu ortement réduire la variabilité génétique de la population.

Utilisation de données généalogiques ¡:o L'information généalogique permet d'obtenir une datIOn relativement fiable et complète sur les ynamiques de reproducteurs et fournit de précieux lndicateurs sur la variabilité génétique intra-race et son Solution (Verrier et al., 2005). Les exemples présentés ici sont issus d'une étude réalisée sur 9 races françaises (Leroy et F 2005), basée sur les données du Livre des Origines P rançais tenu depuis sa création par la Société Centrale canine (SCC) et sur l'analyse complémentaire du Braque PEemand, Les analyses ont été effectuées avec le logiciel p EDIG (Boichard, 2002). Dans cette étude le sous-ensemble analysé en détail au sein de chaque race (population dite de

référence) est composée des individus nés entre 1997 et 2001 et dont les deux parents sont connus (tableau 3).

Les analyses de généalogie permettent de suivre la transmission des gènes de génération en génération. Ces analyses présentent cependant des limites qu'il convient de connaître avant toute interprétation. Tout d'abord, on suppose que les déclarations de portées et de naissances sont fiables, ce qui pourrait nécessiter vérification (cf. plus haut). Un autre point concerne le degré de connaissance que l'on a des généalogies: en effet, selon que l'on remonte plus ou moins dans celles-ci, les résultats des analyses seront différents puisque l'on ne détecte pas les mêmes ancêtres. Ce degré de connaissance est influencé par plusieurs éléments: La date de début des saisies: ici on ne dispose que des données saisies depuis l'informatisation du LOF. On ne remonte donc au maximum qu'au début des années 1970.

La proportion de chiens inscrits sans généalogie connue: il s'agit essentiellement des chiens importés ou inscrits à titre initial. C'est pourquoi on a tendance à étudier des races françaises, ou des populations qui ne subissent que peu d'apports extérieurs, afin de limiter ce biais.

Tableau 3: Données généalogiques et nombre équivalent de générations connus pour les 8 races (Source: Lerov et al., 2004)

Race Nombre de chiens enregistrés Nombre de chiens dans la population Nombre équivalent de dans le fichier (1975-2001) de référence (1997-2001) générations connues (EqG) 307 38 3,5 8687 1092 6,1 -^Hlgdogue Français 8812 3306 6,0 -^HHg^llemand 28257 3454 5,5 980 146 5,9 -p^Hgjje Bordeaux 3355 924 6,2 ^j^lguLBreton 51973 8775 8,2 mont Pyrénées 5565 413 5,2

Le degré de connaissance des généalogies peut être évalué au travers du nombre équivalent de générations (EqG) connues (Maignel et al., 1996): pour un individu donné, à chaque génération k, on additionne (l/2)k pour chaque ancêtre connu (0,5 pour les parents, 0,25 pour les grandsparents.). Le nombre équivalent de générations connues correspond à la moyenne de cette somme sur toute la population. Dans nos analyses (tableau 3), un faible EqG induira une surestimation de la variabilité génétique, puisque, par exemple un individu dont les parents sont importés sera considéré comme ayant une consanguinité nulle et comme non apparenté aux autres animaux du fichier, ce qui n'est pas forcément le cas. Cette situation se retrouve dans le cas de la race Barbet. A partir d'un certain niveau de connaissance, les résultats seront moins modifiés en fonction de l'EqG (Boichard et al., 1997). Néanmoins, lorsque l'on évoquera les données généalogiques, il conviendra donc de garder à l'esprit cette notion de nombre équivalent de générations connues.

Consanguinité: Parmi les espèces d'élevage, la gestion des races de chiens est particulière, notamment du fait des objectifs de sélection. L'élevage canin est probablement celui où les croisements entre proches apparentés (élevage en consanguinité) sont pratiqués à la plus grande échelle.

Il convient de rappeler que le coefficient de consanguinité est la probabilité pour que les deux allèles que possède un individu en un locus donné soient identiques par descendance, c'est à dire transmis par un ancêtre commun

aux deux parents de l'individu en question. Ce coefficient est généralement exprimé sous la forme d'une fraction ou d'un pourcentage. La conséquence directe d'une consanguinité élevée est une tendance à l'homozygotie chez l'individu concerné, c'est-à-dire que l'on va retrouver un grand nombre de ses locus à l'état homozygote (présentant deux exemplaires du même allèle). Selon que les versions de ces gènes sont favorables ou non, l'individu sera plus ou moins avantagé.

L'usage de la consanguinité a donc tendance produire des "cracks" mais aussi des "tarés". Or chez le chien, "il est plus rentable de produire un ou deux "champions", qui seront demandés pour la reproduction ou dont on cherchera la présence dans l'ascendance d'un chiot, que de disposer d'un ensemble d'animaux homogène mais de qualité moyenne" (Denis, 1997). Dans les espèces de rente, les impératifs de productivité et d'homogénéité de la production ne permettent pas cela, tandis que pour l'espèce équine, on ne peut que difficilement s'offrir le luxe d'une proportion importante de poulains tarés.

Tant que l'usage de la consanguinité reste restreint aux limites d'un élevage, les risques dus à cet usage sont encourus par les portées de ce seul éleveur. Cependant, pouf certaines races à petit effectif, la population est répartie sur une poignée d'élevage et dans ce cas il convient de limiter l'usage de la consanguinité. Par ailleurs, si la consanguinité au sein d'une race s'additionne à une utilisation excessive de certains reproducteurs (par exemple quelques étalons "populaires"), la variabilité génétique diminue d'autant et les risques de diffusion de tares héréditaires de s'accroissent.

Figure 1 : Evolution de coefficient de consanguinité pour 3 races canines de 1975 à 2001 (D'après : Leroy et ai., 2004)

La valeur absolue du coefficient moyen de consanguinité étant sensible au degré de connaissance des généalogies, il est préfèrable d'analyser le rythme avec lequel la consanguinité augmente et donc de calculer le taux d'augmentation annuel ou par génération de la consanguinité.

Par exemple, le taux d'augmentation important pour la race Berger des Pyrénées (figure 1), illustre bien la situation problématique de cette race, dont les effectifs ont de plus chuté au cours des dix dernières années. En revanche le fait que le coefficient de consanguinité n'ait pas évolué au cours des dernières années pour le Bouledogue français peut éventuellement être expliqué par l'import d'individus sans généalogies connues.

Le coefficient de parenté entre deux individus correspond au coefficient de consanguinité qu'aurait un

produit issu de leur croisement. Si l'on calcule le coefficient de parenté moyen entre les pères et les mères de notre population étudiée, on obtient le coefficient de consanguinité moyen que l'on aurait eu si les saillies avaient été faites au hasard. Si ce résultat est différent du coefficient de consanguinité réellement observé, on peut en déduire que les pratiques d'élevage, consciemment ou non, vont dans le sens d'un évitement de la consanguinité (valeur observée plus faible) ou au contraire dans le sens d'une recherche de la consanguinité (valeur observée plus élevée). La recherche de la consanguinité est également révélée par l'existence d'une forte proportion d'individus dont le coefficient de consanguinité est supérieur à 6,25% ce qui est équivalent à un croisement entre cousins germains.

Tableau 4: Coefficient de consanguinité moyen et coefficient de parenté moyen des parents pour trois races de chiens (Source: Leroy et al., 2004)

Population de référence Race Coefficient de parenté moyen entre les parents de la Coefficient de Proportion d'individus avec population de référence (%) consanguinité un coefficient supérieurs à moyen (%) 6,25% H" Barbet 9,7 12,4 74 1 Braque Saint-Germain 6,9 6,0 29 Montagne des Pvrénées 2,1 4,0 27

d' La race Braque Saint Germain (tableau 4), bien que lISposant d'effectifs très réduits, est la seule race pour laquelle le coefficient de consanguinité de la population etudiée n'est pas supérieur au coefficient de parenté des Parents. Ceci peut être expliqué par le fait que les éleveurs ssayent de maintenir une certaine variabilité à l'intérieur de a race, ce qui paraît indispensable étant donné la faiblesse de Ses effectifs. Pour la race Barbet, la valeur élevée du coefficient moyen de consanguinité est en partie expliquée

par la faiblesse des effectifs. Cependant on remarque aussi qu'il aurait pu être possible d'éviter une élévation aussi haute en accouplant des individus moins apparentés. Il est aussi intéressant de constater que cette consanguinité ne se retrouve pas sur les données moléculaires. Ceci peut éventuellement expliquer que la reconstitution de la race étant encore récente, la pratique de la consanguinité n'a eu encore que peu d'impacts sur le pool génétique de la race.

Origine des gènes:

L'analyse des probabilités d'origine des gènes est Une méthode d'évaluation de la variabilité génétique complémentaire de celle qui consiste à évaluer le taux de consanguinité (Vu Tien, 1983; Boichard et al., 1997). Il s'agit évaluer l'importance qu'ont pris certains individus au sein une population, à travers la diffusion de leurs gènes.

On détermine la contribution d'un ancêtre de la Manière suivante: on calcule pour chacun, la probabilité Un gène choisi au hasard chez un individu provienne de cet ancêtre. En appliquant ce calcul à toute une population, on Peut déterminer, pour chaque ancêtre, la probabilité que ce e e transmis nar ce dernier à un individu quelconque

de la population. Afin de ne prendre en compte que la contribution de l'individu lui-même, indépendamment de celle qui pourrait provenir d'autres ancêtres apparentés, on ajuste les contributions brutes pour obtenir la contribution marginale de chaque ancêtre. L'approche ancestrale, outre le fait de prendre en compte les goulets d'étranglement, a pour autre avantage d'être moins biaisée par une généalogie incomplète que le calcul de consanguinité. Le nombre d'ancêtres nécessaire pour expliquer 50% de la variabilité (tableau 5) est un critère qui donne une bonne idée de la diversité au sein des races.

Tableau 5: Nombre d'ancêtres pour une contribution cumulée de 50% du patrimoine génétique pour 4 races dp rhiens (source: Lerov et al., 2004, sauf braque allemand)

-- _on_-- , Nombre d'ancêtres nécessaires pour expliquer 50% de la variabilité Race génétique Barbet 3 Dogue de Bordeaux 10 —————————————————————————————————— E a neul breton 14 1 Braque allemand 119 - - - -

b On remarque la très faible variabilité de la race barbet, encore une fois en contradiction apparente avec les esultats des données moléculaires. Il convient cependant de P Peler que la race a été reconstituée au moins en partie à Partir d'animaux appartenant à des races différentes: parmi les ra ancêtres les plus importants, trois sont rattachés à des races extérieures.

En comparaison, 10 ancêtres expliquent 50% de la variabilité du Dogue de Bordeaux qui pourtant avait un nombre efficace d'allèles très faible. Il convient cependant de rappeler que le fort goulot d'étranglement que la race a connu dans les années 1940-50 n'est pas pris en compte puisque nos données ne remontent que jusqu'aux années 1970.