17 Novembre 2005

Ecole nationale vétérinaire d'Alfort

Organisée par Bernard DENIS et Jean-François COURREAU

AVANT-PROPOS

Le Professeur DENIS rappelle que la Société d'Ethnozootechnie n'est pas spécialisée dans une espèce ou un thème particulier mais demeure fondamentalement « généraliste ». Elle a déjà organisé deux journées sur le Chien, pour lesquelles la Société Centrale Canine avait aidé à l'édition du compterendu. Celle-ci est la troisième, qui revêt une ampleur particulière, d'abord parce qu'il s'est avéré nécessaire de la dédoubler compte tenu du nombre de communications, ensuite parce que la Société Centrale Canine a accepté de la co-organiser, témoignant de son intérêt pour tout ce qui concerne le progrès des connaissances scientifiques, au sens large, relatives au Chien.

Monsieur Gérard ARTHUS, président de la Société Centrale Canine, prend ensuite la parole: « La Société Centrale Canine est heureuse de s'associer à la Société d'Ethnozootechnie pour cette journée d'étude consacrée au Chien.

Après la domestication et la raciation, le thème de l'utilisation ne manquera pas de captiver un public de cynophiles curieux de tout ce qui touche aux modalités de contrat ancestral qui lie l'homme au chien depuis bien avant l'aube des premières civilisations.

Il n'est pas concevable d'aborder notre mission « Amélioration des races canines » sans l'inscrire dans une perspective où la sélection « moderne », qui date tout au plus d'un siècle, compte à la fois si peu dans le temps et autant de par ses effets positifs, la stabilisation des types raciaux au niveau mondial, et négatifs, ce revers de médaille étant le développement d'affections héréditaires invalidantes et l'apparition de types déviants plus communément dénommés « hypertypes ».

Le Professeur DENIS, aux multiples talents qui lui valent autant de casquettes, aujourd'hui président de la Société d'Ethnozootechnie et secrétaire de notre commission zootechnique et scientifique de la SCC, a toujours orienté notre politique de sélection dans le sens de la mesure et de la raison. J'en profite donc pour le remercier ainsi que ses collègues scientifiques des Ecoles Nationales Vétérinaires françaises pour l'aide inestimable apportée à l'élevage canin français.

L'évolution très récente de la génétique canine et son formidable potentiel d'application nous ont convaincus de nous rapprocher des institutions en échange du progrès génétique appliqué aux espèces animales. Xavier ROGNON, de l'INRA et Catherine ANDRÉ, du CNRS, interviennent à cette journée.

Les travaux de leurs unités de recherche nous intéressent, et nous souhaitons faire évoluer nos relations avec le milieu scientifique.

Enfin, le rassemblement de chercheurs et de passionnés autour de cette thématique du chien doit nous faire réfléchir au devenir de ces actions. Les positions du Professeur DENIS à la commission scientifique de la FCI sur l'élevage « durable » doivent être consignées dans une véritable « Histoire naturelle du Chien » afin que soient développées et vulgarisées ces recherches si diverses sur l'espèce canine.

Parallèlement, et je sais que le Professeur COURREAU est particulièrement intéressé, il nous faut mettre en place des « Journées de la Recherche canine » à l'instar des autres espèces animales.

La Société Centrale Canine s'investira dans ces projets d'avenir et c'est pourquoi je souhaite également que l'étude du chien d'apparence raciale soit un de nos buts statutaires afin que, pour les citoyens et les administrations françaises, la Société Centrale Canine soit véritablement « La Maison du Chien ».

Enfin, nous adressons nos remerciements au Professeur COTARD, Directeur de l'ENV, pour son accueil chaleureux. »

DES ORIGINES DU CHIEN

Yves LIGNEREUX (1)

Résumé: - Rechercher les origines du chien conduit aux deux extrémités d'une même chaîne: à l'une, la paléontologie, à l'autre, la filiation des races. Les documents utilisés à cet effet sont les plus divers: paléontologiques, archéozoologiques, biomoléculaires, génétiques. Au-delà de l'analyse stricte des données, dans la mise au point de scénarios, la charge affective attachée au Chien (et à son ancêtre le Loup) est si forte, que le fantasme le dispute souvent à la raison.

À la mémoire du Professeur Guy QUÉINNEC « Le loup et l'agneau sont peut-être cousins » d'après G. G. SIMPSON

Introduction

Il n'y a pas si longtemps que le loup est considéré comme l'ancêtre direct du Chien. Konrad LORENZ a pensé que le chacal pouvait se prévaloir, au moins pour partie, de cette descendance, et certains auteurs Américains ont avancé que le coyote pouvait aussi détenir une part de cette paternité "prestigieuse". Depuis à peine plus d'une dizaine d'années, la biologie moléculaire ne laisse plus place au doute: le loup est l'espèce sauvage la plus proche du chien, le chien est bien un loup domestiqué.

Cette domestication n'a pas été un processus simple.

C'est la plus ancienne. Faute de preuves matérielles

(ostéo )archéologiques au-delà de 15/17 000 ans, elle se perdrait dans la nuit des temps pléistocènes supérieurs. Là, le relais est pris par la biologie moléculaire et la paléogénétique qui paraissent (/qui ont paru) devoir l'éloigner vers un terme bien plus reculé: 100 000 ans et au-delà: l'aube de l'Homme moderne.

Bien en deçà de 15 000 ans, la biologie moléculaire vient aussi à notre secours, pour tenter de démêler l'écheveau des races canines modernes et de leurs filiations.

Limite permo-triasique, 250 mA

Jurassique moyen, 150 mA

Crétacé supérieur, 100 mA

Figure 1: Dislocation du supercontinent Pangée depuis 250 millions d'années.

(source: http://volcano. und.nodak.edu/vwdocs/vwlessons/lessons/Pangea/Pangea l.html)

La famille du chien: position zoologique

La classification phylogénétique des Mammifères admet

1) Muséum d'Histoire Naturelle, 35 allée Jules Guesdes, 31000 Toulouse Unité d'Archéozoologie, E.N.V., 23 chemin des capelles, 31076 Toulouse cedex UMR 5608 UTAH, Université de Toulouse-le Mirail, rue Antonio Machado, 31400 Toulouse

aujourd'hui le clade des Laurasiathériens, autrement dit des Mammifères Euthériens ou Placentaires originaires de Laurasie. La Laurasie est le continent boréal issu de la division de la Pangée, il y a environ 190 millions d'années (mA); elle se divisa elle-même en Amérique du Nord, Groenland et Eurasie il y a quelque 130 mA (fig. 1).

Pendant les soixante à soixante-cinq millions d'années de son isolement, le continent Laurasien fut le siège d'une radiation évolutive de Mammifères placentaires, les

Boréoeuthériens, scindés en Archontoglires et en Laurasiathériens. (2) Depuis lors, les Laurasiathériens et les Afrothériens ont mêlé leurs aires de distributions respectives, du fait de la fermeture de la Téthys et de nouveaux contacts continentaux,

mais leur origine géographique commune se remarque toujours par leur parenté génétique. C'est ainsi que les Carnivores forment, avec les Pangolins, un groupe frère de celui constitué par les Périssodactyles et les Cétartiodactyles (fig. 2).

Figure 2: Classification phylogénétique des Mammifères et des Carnivores.

Les Carnivores se distinguent en deux sous-ordres superfamilles, les Feloidea (Féliformes) et les Cynoidea (Caniformes ou Ursiformes).

Les Canidés se divisent en deux tribus, les Vulpini (renards) et les Canini (chiens).

La famille du chien: origine paléontologique

Les premiers Mammifères apparurent au Trias, il y a plus de 200 millions d'années, à partir de reptiles Mammaliens herbivores (cf Lystrosaurus, Thrinaxodon).

Ils se répartirent sur l'ensemble de la Pangée.

La dislocation du supercontinent aboutit à la séparation de groupes, à leur diversification et à l'apparition au Crétacé supérieur (ca. 75 millions d'années) des Ferae, à l'origine des Créodontes (3) et des Miacidés (4). Ceux-ci ont donné naissance aux Carnivores vrais (5), Féliformes et

2) L'éclatement de la partie sud de la Pangée (le Gondwana) sépara d'autres lignées de Mammifères: les Afrothériens en Afrique, les Xénarthres en Amérique du Sud, les Marsupiaux en Australie et en Amérique du Sud (toutes ces divisions ne sont pas définitives: voir LECOINTRE et LE GUYADER 2006).

3) Les Créodontes présentent des caractères archaïques: la crête occipitale est très saillante et la cavité cérébrale réduite; la formule dentaire est complète (3/3 1/1 4/4 3/3 = 44 dents) et la position (distale) des carnassières, variable (M 11M2 ou M2/M3); la bulle

Caniformes (6), à l'Éocène, et disparurent à la fin de cette période (fig. 3).

tympanique n'est pas ossifiée et les os du carpe sont distincts; les griffes, aiguës, sont faibles, la silhouette est allongée, les membres courts, la queue longue. Ils se distinguent en Arctocyonoïdés, Mésonychoïdés et Oxyoenoïdés, de plus en plus spécialisés. Les Créodontes disparaissent à l'Éocène, mais les Arctocyonidés ont déjà donné naissance aux Miacidés.

4) Les Miacidés apparaissent en Amérique du Nord au Paléocène supérieur (ca. 57 mA) et investissent l'Europe à l'Éocène supérieur.

Chez eux, petits animaux au corps long et aux membres courts mais au cerveau relativement développé, les dents se réduisent en nombre, avec la disparition de la dernière molaire supérieure; les carnassières sont disposées plus en avant sur la mâchoire: ce sont la 4e prémolaire supérieure et la 1 ère molaire inférieure.

5) Chez les Carnivores s.s., outre les caractères dentaires déjà cités, la bulle tympanique est ossifiée (comme chez tous les mammifères actuels) et, dans le carpe, les os scaphoïde et semi-lunaire sont soudés (os scapholunaire).

Figure 3: Phylogénie des Carnivores basée sur l'ADN mitochondrial (WAYNE, 1993)

Les Miacidés se diversifièrent dès l'Éocène (ca 56-34 mA), pour donner naissance à l'ensemble des Carnivores actuels.

Leurs descendants les plus ressemblants sont les Viverridés (Féliformes).

Dès l'Oligocène (ca 34-24 mA), les Canidés primitifs se sont diversifiés: trois sous-familles sont apparues, les Hespérocyoninés puis les Borophaginés et les Amphicyoninés, aujourd'hui éteintes, et les Caninés.

1°) Les premiers canidés furent les Hespérocyoninés, Cynodictis et Hesperocyon, semblables à des mangoustes: 0 Cynodictis vécut en Europe aux confins de l'Eocèneet de l'Oligocène. Chez lui, la M2 est réduite.

De taille moyenne, plus long que haut, il avait une queue fournie.

• Hesperocyon vécut en Amérique du Nord à l'Oligocène inférieur. Sa bulle tympanique est définitivement ossifiée et sa formule dentaire est celle du chien.

Les Hespérocyonidés disparurent au Miocène.

2°) Les Borophaginés, ou "chiens-hyènes", peu spécialisés et opportunistes, étaient omnivores et charognards. Phlaocyon était une forme arboricole, semblable au Raton-laveur. Apparus en Amérique du Nord, ils s'y épanouirent au Miocène avec quelques excursions en Asie par l'isthme de Béring, et disparurent au Pliocène.

Figure 4: Epicyon, un Borophaginé de la puissance du lion (croquis de M. ANTON).

3°) Les Amphicyoninés se développent à l'Éocène et à l'Oligocène: Amphicyon (Sarkocyon), de Sansan,

6) Soit les Feloidea (Féloïdés) et Canoidea ou Cynoidea (Canoïdés).

Chez ceux-ci, se différencient bientôt les Pinnipèdes (Phoques, Morses et Otaries). L'ancien groupe des Fissipèdes, étant

possédait trois molaires tuberculeuses au lieu de deux, une silhouette lourde et une longue queue; au Pliocène, Pliocyon enregistrait une réduction de ses prémolaires.

paraphylétique, n'a aucune valeur taxonomique

4°) Les Caninés débutent timidement, en Amérique toujours, à l'Éocène et à l'Oligocène, avec Mesocyon; ils continuent au Miocène avec Cynodesmus, au Miocène supérieur et au Pliocène avec Tomarctus (un Borophaginé, en

fait ?), chez lequel s'observe la réduction du 1er orteil: on la retrouvera parmi ses descendants (?) de la lignée vulpocanine.

Figure 5: Évolution des Canidés (*: Australie: Pléistocène, 130 000 ans).

http://www.nhm.org/exhibitions/dogs/evolution/evolution.html

Figure 6: Évolution des Canidés (LANGE, 2002).

Partis de formes ressemblant au Renard, Leptocyon, Eucyon, les Caninés se diversifient à la fin du Miocène (10-8 MA) et surtout au Plio-Pléistocène (5-2 MA).

C'est au Pliocène que l'ancêtre du loup fait son entrée: le genre Canis apparaît en Amérique vers 5-7 millions d'années. D'autres formes profitent de la formation de l'isthme de Panama (à partir de 4,6 millions d'années), pour investir, il y a 3 MA (www.geog.umontreal.ca/donnees/ geo3132/1 Charnière Mio-Plio.ppt), l'Amérique du Sud et s'y diversifier: ce sont les "renards" sud-américains Atelocynus, Cerdocyon, Chrysocyon, Dusicyon, Pseudalopex, Speothos, Urocyon.

Canis passe l'isthme de Behring (Canis davisii), et gagne l'Eurasie et l'Afrique pour aboutir aux espèces canines actuelles de l'Ancien Monde. Vers 1,7 MA, on recense en Europe trois espèces, de taille moyenne: C. falconeri, C.

arnensis, et C. etruscus (que l'on a pensé être l'ancêtre du Loup, mais qui le serait plutôt du Chacal).

Certaines espèces sont américaines: Canis lepophagus cf arnensis, à l'origine du Coyote (C. latrans ) dès 1 MA/700 000 ans, mais aussi C. edvardii (C. priscolatrans), affine avec C. rufus (le loup rouge, qui se sépare de C. latrans vers seulement 300 000 ans), et C. ambrusteri, semblable au C. falconeri européen, peut-être à l'origine de C. dirus (dire wolf, le loup "effrayant").

Le loup gris, Canis lupus, apparaît en Eurasie il y a environ 1 million d'années. On ne sait pas s'il est venu d'Amérique ou s'il s'y est installé, il y aurait 750 000 ans.

Toujours est-il que les loups nord-américains actuels descendraient de loups venus d'Asie il y a seulement 300 000 ans. Canis dirus disparut avec la grande faune dont il était tributaire à la fin de la dernière ère glaciaire.

Ultérieurement, de nombreuses formes canines, souvent des spécimens uniques, ont donné lieu à des descriptions d'espèces conduisant à beaucoup de confusion:

Canis cipio (Concud, Espagne), Canis michauxi (Perpignan), Canis adoxus (Saint-Estève, P.-O.). (DURANTHON, 1994)

Figure 7: Migrations canines plio-pléistocènes (d'après WANG, 2005)

Du loup au chien: le témoin génétique La variation chez le loup

Le loup est une espèce ubiquiste, extrêmement adaptable, ainsi qu'en témoignent sa distribution

géographique étendue (fig. 10) et le nombre élevé de ses "sous-espèces" (tableau 1).

Eurasie Amérique du Nord - loup arctique, Canis lupus albus - loup du Groenland, C. 1. orion - loup commun, C. 1. communis - loup de l'Ile de Melville, C. 1. arctos - loup européen, Canis 1. lupus - loup de toundra des Iles de Banks, C. 1. bernardi - loup sibérien, C. 1. turuchanensis - loup de toundra de l'Ile de Baffin, C. I. manningi - loup du Kamtchatka, C. dybowskii - loup de toundra de l'Alaska, C. I. tundrarum Ikamtchaticus - loup continental de l'Alaska, C. 1. pambasileus - loup atlantique, C. I. flavus - loup de l'Archipel Alexandre, C. I. ligoni - loup d'Espagne, C. 1. signatus - loup de Colombie britannique, C. L columbianus - loup méditerranéen, C. 1. deitanus - loup de la vallée du Mackenzie, C. 1. occidentalis - loup des roseaux ou de Pannonie, C. 1. minor - loup de toundra du Mackenzie, C. 1. mackenzii - loup des Balkans, C. I. kurjak - loup de forêt du Canada central, "timber wolf ", - loup de l'Altaï, C. I. altaicus C. 1. griseoalbus - loup de Mongolie, C. dorogostaiskii - loup de la Baie d'Hudson, C. hudsonicus - loup de Mandchourie, C. rex - loup du Labrador, C. labradorius - loup de Corée, C. coreanuslhattailtschiliensis - loup de l'Ile de Vancouver, C. crassodon - loup du Japon, Canis l. hodophylax - loup des Cascade Mountains, C. 1. fuscus - loup turanien, C. campestris - loup des Rocheuses du Nord, C. inemotus - loup de Chine, Canis l. chanco - loup des Grandes Plaines, C. 1. nubilis - loup du Tibet, C. laniger - loup de forêt de l'Est, C. I. lycaon - loup de l'Himalaya, C. niger - loup des Rocheuses du Sud, C. 1. youngi - loup de Bactriane, C. 1. bactrianus - loup des Mogollon Mountains, C. 1.

- loup du Caucase, C. 1. hairstanicus/cubanensis mogollonensis - loup arabique, Canis L arabs - loup gris du Texas, C. monstrabilis - loup indien, Canis l. pallipes - loup du Mexique, C. 1. Baileyi

Tableau 1: Les sous-espèces de Canis lupus d'après MECH (1970) Le loup (65 cm, 27-54 kg.), vivant en Eurasie et Amérique du Nord, possède de très nombreuses sous-espèces, les nordiques massives, celles du sud (Chine, Inde, Arabie) plus petites.

Mais cette variabilité morphotypologique du loup n'est pas confirmée par une grande variabilité génétique: la mobilité du loup (plus d'un millier de km dans une vie de loup) comme celle du coyote, aplanit les barrières ou les distances géographiques, garantes d'une variation génétique

importante. A contrario, le morcellement (récent) de l'aire de distribution du loup en Europe conduit à un morcellement génétique artificiel. Fondamentalement, le loup est une espèce génétiquement homogène (WAYNE, 1993).

Le chien est un loup.

- WAYNE (1993) a effectué l'analyse d'une séquence d'ADN mitochondrial (7) dans 7 races de chiens et 26 populations de loups (Canis lupus). Il a pu montrer que le chien était extrêmement proche du loup, avec des différences dans l'ADN mitochondrial nulles ou inférieures à 0,2 (fig.

8): en comparaison, le loup diffère de son plus proche parent, le coyote, par 4% de son ADN mitochondrial.

- VILA et al. (1997) ont confirmé ce résultat pour 162 loups appartenant à 27 populations d'Europe, d'Asie et d'Amérique du Nord, 140 chiens appartenant à 67 races, du Basenji à l'Irish wolfhound, 5 coyotes, 2 chacals dorés et 8 chacals d'Abyssinie: les séquences du chien diffèrent de celles du chacal ou du coyote en 20 loci au minimum, alors qu'elles ne diffèrent de celles du loup que très peu (12 loci ou moins), et même pas du tout dans un cas.

Figure 8: Arbre consensuel des Canidés basé sur les distances génétiques et la morphologie chromosomique (WAYNE, 1993).

Un loup chinois ?

- OLSEN et OLSEN (1977) concluent, sur une base morphologique (fig. 9), que les chiens américains ressemblent le plus à C. lupus variabilis, un loup pléistocène chinois de petite taille associé à Y Homo erectus de Zoukhoudian (Chou kou tien).

- SAVOLAINEN et al. (2002) ont mis en évidence, chez 654 chiens de toutes provenances géographiques, un grand nombre de types d'ADN (7), la plupart en extrême-Orient.

Leur étude portait aussi sur 38 loups eurasiatiques.

Considérant que dans une population ancestrale le pool génétique est plus varié que dans une population dérivée, ils

en déduisent que le chien asiatique est le plus ancien: sa domestication remonterait à moins de 15 000 ans, il aurait diffusé à partir de là, par petits groupes, à la surface de la terre.

- LEONARD et al. (2002) optent aussi pour une origine est-asiatique des chiens.

- Plus récemment, OSTRANDER et KRUGLYAK (2004) et PARKER et al. (2004) ont montré que, sur les 85 races canines de leurs études respectives, les plus proches du loup sont les races asiatiques.

D'autres loups ?

0 Sur le plan de l'Archéologie, la grande diversité des sites (fig. 10) et des vestiges canins suggère que le

7) L'ADN mitochondrial (ADNmt) est transmis par les femelles (l'ovule contient des mitochondries, pas le spermatozoïde). On l'obtient, habituellement, à partir de prélèvement de sang ou de poils. L'ADNmt mute facilement dans une zone dite "région de contrôle" dont on connaît la séquence des nucléotides, et le taux de mutation serait statistiquement constant. On évalue ce taux en considérant le nombre de différences nucléotidiques dans les

processus de la domestication s'est répété plusieurs fois: des restes de chiens véritables ont été trouvés dans plusieurs sites d'Europe, du Moyen-Orient et

séquences de deux espèces dont on connaît "précisément" la date de séparation (e.g. Loup et Coyote, il y a un million d'années). Plus la variation est grande, plus de temps s'est écoulé depuis la séparation: c'est T'horloge moléculaire".

d'Asie du Sud-est, qui remontent à 10-15, voire 20 000 ans (cf. infra).

0 D'autres études ont conclu que les chiens appartiennent à quatre grandes lignées, aux connexions lupines distinctes: FIENNES et FIENNES (1968) ont attribué à quatre sous-espèces de loups les quatre grands groupes de races canines: loup européen, loup chinois, loup indien et loup nordaméricain.

• Ces deux dernières propositions, hypothèses du loup nord-américain et du loup indien, ont été testées, et infirmées: LEONARD et al. (2002) ont pu extraire l'ADNmt des os de 13 chiens (sur 37) inhumés en Amérique précolombienne (Mexique, Pérou et Bolivie) et de 11 chiens d'Alaska datés d'avant l'arrivée des européens, et l'ont comparé aux séquences homologues de 259 loups et de 140 chiens d'Europe et d'Asie. Les chiens américains sont plus proches des chiens et des loups eurasiatiques (mais pas indiens) que des loups américains.

L'homme préhistorique a fait suivre ses chiens dans sa conquête du Nouveau Monde, il y a 12-14 000 ans. Le Chien nu du Mexique Xoloitzcuintle, vieux de 2000 ans et qui n'a jamais été croisé, possède les mêmes haplotypes d'ADNmt que les chiens européens (VILA et al., 1997).

• TSUDA et al. (1997) ont montré que les chiens ont une origine polyphylétique et que de nombreux croisements sont intervenus entre les différentes lignées.

< RUVINSKY et SAMPSON (2001), LEONARD et al.

(2002), OSTRANDER et WAYNE (2005) aboutissent à un regroupement des races canines dans quatre lignées, chacune ayant une relation indépendante avec le loup.

tb Dans leur étude déjà citée de 1997, VILA et al. placent la plupart des chiens dans quatre groupes: - Le groupe le plus important (? des races) et divers sur le plan génétique (19 séquences sur les 26 de la région de contrôle) comprend les races primitives (Dingo, Chien chanteur de Nouvelle-Guinée, Basenji), les races asiatiques et de nombreuses races européennes (Colley, Retrievers et chiens Scandinaves). Il semble provenir d'une seule lignée lupine.

- Dans les trois autres groupes, beaucoup plus réduits, qui comprennent l'Elkhound, les huskies de Sibérie et d'Alaska ou le Berger allemand par exemple, certaines séquences ADN sont plus proches de celles du loup que du groupe principal. Cela peut s'expliquer de deux manières: soit des chiens se sont croisés avec des loups, soit les loups ont été domestiqués plusieurs fois.

De plus, dans certaines races de chiens dont les représentants sont pourtant bien typés, ceux-ci peuvent avoir des séquences ADN significativement différentes: cela montre que les races modernes résultent de croisements (« hybridisation » disent les auteurs anglophones) entre différents types de chiens (« retrempe »). Dans une étude portant sur l'ADN génomique, VILA et WAYNE (1999) font même état de « retrempes sauvages ».

Figure 9: Treize mesures utiles pour différencier le loup et le chien, d'après OLSEN (1985).

Figure 10 : Sites archéologiques de la "domestication" du chien et aires de distribution de Canis et de deux genres sud-Américains.

Figure 10: Sites archéologiques de la "domestication" du chien et aires de distribution de Canis et de deux genres sudAméricains.

Du loup au chien: les témoins archéologiques

Au Paléolithique, des loups ont fréquenté les mêmes lieux que les hommes. En effet, on a retrouvé leurs ossements ou leurs empreintes sur des sites d'occupation humaine du Pléistocène moyen, que ce soit en Europe, à Boxgrove (Kent, 400 000 ans: PARFITT, 1991, in CLUTTONBROCK, 1993) et au Lazaret (Nice, 125 000 ans: de LUMLEY, 1969), ou en Asie, à Zoukhoudian (200 000 ans: OLSEN, 1985).

Figure 11: Loup magdalénien (Font-deGaume, les Eyzies-de-Tayac, Dordogne, entre 14 000 et 11 000 av. J.-C.).

On relève aussi des témoignages de cette présence (éventuellement simultanée) au Paléolithique supérieur à Font-de-Gaume (fig. 11), à Fontanet (Ariège, XIIe millénaire avant J.-C.: BAHN, 1982, 1983; GARCIA et ROUZAUD, 1985) et à Eliseevichi 1 (Russie, 12 600-17 340 B.P.: SABLIN et KHLOPACHEV, 2002).