III желудочек

III желудочек, ventriculus tertlus, расположен как раз по средней линии и на фронтальном разрезе мозга имеет вид узкой вертикальной щели. Боковые стенки III желудочка образованы медиальными поверхностями зрительных бугров, между которыми почти по середине перекидывается adhesio interthalamica (см. рис. 285). Переднюю стенку желудочка составляет снизу тонкая пластинка, lamina terminalis, а дальше кверху - столбики свода (columnae fornicis) с лежащей поперек белой передней спайкой, commissura cerebri anterior. По бокам у передней стенки желудочка столбики свода вместе с передними концами зрительных бугров ограничивают межжелудочковые отверстия, foramina interventricularia (Monroi), соединяющие полость III желудочка с боковыми желудочками, залегающими в полушариях конечного мозга. Верхняя стенка III желудочка, лежащая под сводом и мозолистым телом, представляет собой tela chorioidea ventriculi tertii (рис. 287), в состав последней входят недоразвитая стенка мозгового пузыря в виде эпителиальной пластинки, lamina epitelialis и сросшаяся с ней сосудистая оболочка. По бокам от средней линии в tela chorioidea заложено ворсинчатое сплетение, plexus chorioideus ventriculi tertii. В области задней стенки желудочка находятся commissura habeniilarum et commissura cerebri posterior, между которыми вдается в каудальную сторону слепой выступ желудочка, recessus pinealis. Вентрально от commissura posterior открывается в III желудочек воронкообразным отверстием водопровод. Нижняя узкая стенка III желудочка, отграниченная изнутри от боковых стенок бороздками (sulci hypothalamici), со стороны основания мозга соответствует substantia perforata posterior, corpora marnillaria, tuber cinereum с chiasma opticum. В области дна полость желудочка образует два углубления: recessus infundibuli, вдающийся в серый бугор и в воронку, и recessus opticus, лежащий кпереди хиазмы. Внутренняя поверхность стенок III желудочка покрыта эпендимой.

Рис. 287. Часть головного мозга со вскрытыми боковыми желудочками. Мозолистое тело перерезано и вместе со сводом отвернуто кзади для демонстрации tela chorioidea. 1 - corpus callosum; 2 - columnae fornicis (перерезаны); 3 - tela chorioidea ventriculi tertii; 4 - v. cerebri magna; 5 - plexus chorioideus ventriculi lat.; 6 - nucleus caudatus; 7 - crus fornicis; 8 - cornu posterius ventriculi lat

Рассмотренные отделы мозга - ромбовидный (кроме мозжечка), средний и промежуточный объединяются под названием мозгового ствола. Клиницисты иногда к мозговому стволу относят только задний и средний мозг (Е. К. Сепп, М. Б. Цукер, Е. В. Шмидт, 1950). Мозговой ствол, филогенетически более старое образование, существенно отличается по строению и функции от более молодой части головного мозга - конечного мозга, telencephalon.

Telencephalon

Как уже говорилось выше, конечный мозг, telencephalon, представлен двумя полушариями, hemispheria cerebri. В состав каждого полушария входят: плащ, или мантия, pallium, обонятельный мозг, rhinencephalon, и узлы основания. Остатком первоначальных полостей обоих пузырей конечного мозга являются боковые желудочки, ventriculi laterales. Передний мозг, из которого выделяется конечный, вначале возникает в связи с обонятельным рецептором (обонятельный мозг), а затем он становится органом управления поведения животного, причем в нем возникают центры инстинктивного поведения, основанного на видовых реакциях (безусловные рефлексы), - подкорковые узлы, и центры индивидуального поведения, основанного на индивидуальном опыте (условные рефлексы), - кора большого мозга. Соответственно этому в концевом мозгу различают в порядке исторического развития следующие группы центров:

1. Обонятельный мозг, rhinencephalon, самая древняя и вместе с тем самая меньшая часть, расположенная вентрально.

2. Базальные, или центральные, узлы полушарий, "подкорка", старая часть конечного мозга, paleencephalon, скрытая в глубине.

3. Серое вещество коры, cortex, самая молодая часть, neencephalon, и вместе с тем самая большая часть, покрывающая остальные как бы плащом, откуда и ее название - плащ, или мантия, pallium.

Кроме отмеченных для животных двух форм поведения, у человека возникает третья форма - коллективное поведение, основанное на опыте человеческого коллектива, создающегося в процессе трудовой деятельности человека и общения людей с помощью речи. Эта форма поведения связана с развитием самых молодых поверхностных слоев мозговой коры, составляющих материальный субстрат так называемой второй сигнальной (словесной) системы действительности (И. П. Павлов).

Так как в процессе эволюции из всех отделов центральной нервной системы быстрее и сильнее всего растет конечный мозг, то он у человека становится самой большой частью головного мозга и приобретает вид двух объемистых полушарий - правого и левого, hemispherium dextrum et sinistrum. В глубине продольной щели мозга оба полушария соединены между собой толстой горизонтальной пластинкой - мозолистым телом, corpus callosum, которое состоит из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое. В мозолистом теле различают передний загибающийся книзу конец, или колено, genu corporis calldsi, среднюю часть, truncus corporis calldsi, и затем задний конец, утолщенный в форме валика, spleniutn corporis calldsi. Все эти части хорошо видны на продольном разрезе мозга между обоими полушариями (см. рис. 282). Колено мозолистого тела, загибаясь книзу, заостряется и образует клюв, rostrum corporis callosi, который переходит в тонкую пластинку, lamina rostralis, продолжающуюся в свою очередь в lamina terminalis.

Под мозолистым телом находится так называемый свод, fornix (см. рис. 282; рис. 288), представляющий два дугообразных белых тяжа, которые в средней своей части, corpus fornicis, соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя впереди столбики свода, соlumnae fornicis, позади же - ножки свода, crura fornicis. Crura fornicis, направляясь назад, спускаются в нижние рога боковых желудочков и переходят там в fimbria hippocampi. Между crura fornicis под splenium corporis callosi протягиваются поперечные пучки нервных волокон, образующие commissura fornicis. Передние концы свода, columnae fornicis, продолжаются вниз до основания мозга, где оканчиваются в corpora mamillares, проходя через серое вещество hypothalamus. Columnae fornicis ограничивают лежащие позади них межжелудочковые отверстия, соединяющие III желудочек с боковыми желудочками. Впереди столбиков свода находится передняя спайка, commissura anterior, имеющая вид белой поперечной перекладины, состоящей из нервных волокон. Между передней частью свода и genu corporis callosi натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка, septum pellucidum, в толще которой находится небольшая щелевидная полость, cavum septi pellucidi (см. рис. 282, 293).

Рис. 288. Свод, гиппокамп и передняя комиссура. 1 - corpus fornicis; 2 - cms fornicis; 3 - fimbria hippocampi; 4, 5 - columna fornicis; 6 - corpus mamillare; 7 - fasciculus thalamomamillaris (Vicq - d'Azyr); 8, 9 - comissura anterior; 10 - splenium corporis callosi; 11 - trigonum collaterale; 12 - calcar avis; 13 - polus occipitalis; 14 - polus temporalis; 15 - gyrus temporalis medius; 16 - hippocampus

Для удобства изучения начнем описание частей в порядке, обратном историческому развитию, т. е. с плаща, который закрывает остальные части.

Pallium

В каждом полушарии можно различать три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю, и три края: верхний, нижний и медиальный, три конца, или полюса: передний полюс, polus frontalis, задний, polus occipitalis, и затем polus temporalis, соответствующий выступу нижней поверхности и отделенный на ней ямкой, fossa lateralis cerebri (Sylvii).

Поверхность полушария (плащ), образована равномерным слоем серого вещества, 1,3-4,5 мм толщины, содержащего нервные клетки. Слой этот, называемый также корой большого мозга, cortex cerebri, представляется как бы сложенным в складки, благодаря чему поверхность плаща имеет в высшей степени сложный рисунок, состоящий из чередующихся между собой в различных направлениях борозд и валиков между ними, называемых извилинами^*, gyri. Величина и форма борозд подвержены значительным индивидуальным колебаниям, вследствие чего не только мозг различных людей, но даже полушария одной и той же особи по рисунку борозд не вполне похожи (см. классификацию борозд).

^* (Общая площадь коры взрослого человека около 220000 мм² (Генеберг), причем ²/₃ залегают в глубине между извилинами и только ¹/₃ лежит на поверхности.)

Глубокими постоянными бороздами пользуются для разделения каждого полушария на большие участки, называемые долями, lobi; последние в свою очередь разделяются на дольки и извилины. Долей каждого полушария пять: лобная (lobus frontalis), теменная (lobus parietalis), височная (lobus temporalis), затылочная (lobus occipitalis) и долька, скрытая на дне боковой (сильвиевой) борозды, так называемый островок (insula).

Верхнелатеральная поверхность полушария разграничена на доли посредством трех борозд (см. рис. 274; рис. 289): латеральной, центральной и верхнего конца теменно-затылочной борозды, которая, находясь на медиальной стороне полушария, образует зарубку на его верхнем краю. Латеральная борозда, sulcus cerebri lateralis (Sylvii), начинается на базальной поверхности полушария из сильвиевой ямы и затем переходит на верхнелатеральную поверхность, направляясь назад и несколько вверх. Она оканчивается приблизительно на границе средней и задней трети верхнелатеральной поверхности полушария. В передней части латеральной борозды от нее отходят две небольшие ветви: одна, ramus ascendens, и другая, ramus anterior, направляющиеся в лобную долю.

Рис. 289. Ядра анализаторов в коре большого мозга (головной мозг сбоку). 1 - ядро двигательного анализатора; 2 - ядро кожного анализатора; 3 - ядро двигательного анализатора, посредством которого синтезируются привычные целенаправленные движения; 4 - ядро зрительного анализатора письменной речи; 5 - ядро зрительного анализатора (зрительная память); 6 - ядро слухового анализатора; 7 - ядро слухового анализатора речи; 8 - ядро двигательного анализатора артикуляции речи; 9 - ядро двигательного анализатора, имеющего отношение к сочетанному повороту головы и глаз; 10 - ядро двигательного анализатора письменной речи; 11, 12, 13 - sulcus cerebri lateralis (11 - сама борозда; 12 - ramus ascendens; 13 - ramus anterior); 14 - sulcus frontalis inferior; 15 - sulcus precentralis inferior; 16 - sulcus frontalis superior; 17 - sulcus precentralis superior; 18 - sulcus centralis (Rolandi); 19 - sulcus intraparietalis; 20 - sulcus temporalis superior; 21 - sulcus postcentralis

Центральная, или роландова, борозда, sulcus centralis (Rolandi), начинается на верхнем краю полушария, несколько кзади от его середины, и идет вперед и вниз. Нижний конец центральной борозды не доходит до латеральной борозды. Участок полушария, находящийся впереди центральной борозды, относится к лобной доле; часть мозговой поверхности, лежащая сзади от центральной борозды, составляет теменную долю, которая посредством задней части латеральной борозды отграничивается от лежащей ниже височной доли. Задней границей теменной доли служит конец вышеупомянутой теменно-затылочной борозды, sulcus parietooccipitalis, расположенной на медиальной поверхности полушария, но эта граница неполная, ибо названная борозда не заходит далеко на верхнелатеральную поверхность, вследствие чего теменная доля непосредственно переходит в затылочную. Эта последняя также не имеет резкой границы, которая отделяла бы ее от впереди лежащей височной доли. Вследствие этого граница между только что упомянутыми долями проводится искусственно посредством линии, идущей от теменно-затылочной борозды к нижнему краю полушария.

Каждая доля состоит из ряда извилин, называемых местами дольками, которые ограничиваются бороздами мозговой поверхности.

Лобная доля. В заднем отделе наружной поверхности этой доли проходит sulcus precentralis почти в параллельном направлении к sulcus centralis. От нее в продольном направлении отходят две борозды: sulcus frontalis superior et sulcus frontalis inferior. Благодаря этому лобная доля разделяется на четыре извилины - одну вертикальную и три горизонтальные. Вертикальная извилина, gyrus precentralis, находится между sulcus centralis и sulcus precentralis.

Горизонтальные извилины лобной доли следующие: 1) верхняя лобная, gyrus frontalis superior, которая идет выше sulcus frontalis superior, параллельно верхнему краю полушария, заходя и на его медиальную поверхность; 2) средняя лобная извилина, gyrus frontalis medius, тянется между верхней и нижней лобными бороздами и 3) нижняя лобная извилина, gyrus frontalis inferior, помещается между sulcus frontalis inferior и латеральной бороздой. Ветви латеральной борозды, вдающиеся в нижнюю лобную извилину, делят последнюю на три части: pars opercularis, лежащую между нижним концом sulcus precentralis и ramus ascendens sulci lateralis, pars triangularis, находящуюся между обеими ветвями латеральной борозды, и, наконец, pars orbitalis, помещающуюся впереди от ramus anterior sulci lateralis.

Теменная доля. На ней приблизительно параллельно центральной борозде располагается sulcus postcentralis, сливающаяся обычно с sulcus intraparietalis, идущей в горизонтальном направлении. В зависимости от расположения этих борозд теменная доля разделяется на три извилины, из которых одна вертикальная, а две другие горизонтальные. Вертикальная извилина, gyrus postcentralis, идет позади sulcus centralis в одном направлении с gyrus precentralis, отделенная от нее центральной бороздой. Выше sulcus intraparietalis помещается верхняя теменная извилина, или долька, lobulus parietalis superior, которая распространяется и на медиальную поверхность полушария. Ниже sulcus intraparietalis лежит lobulus parietalis inferior, которая, направляясь назад, огибает концы латеральной борозды и sulcus temporalis superior и теряется в области затылочной доли. Часть lobulus parietalis inferior, огибающая латеральную борозду, называется gyrus supramargindlis; другая часть, которая огибает sulcus temporalis superior, носит название gyrus anguldris.

Височная доля. Латеральная поверхность этой доли имеет три продольные извилины, отграниченные друг от друга sulcus temporalis superior и sulcus temporalis inferior. Верхняя из извилин, gyrus temporalis superior, находится между латеральной бороздой и sulcus temporalis superior. Верхняя ее поверхность, скрытая в глубине латеральной борозды, несет 2-3 короткие извил инки, называемые gyri tempordles transversi (извилины Гешля). Между верхней и нижней височными бороздами протягивается gyrus temporalis medius. Ниже последней, отделяясь от нее sulcus temporalis inferior, проходит gyrus temporalis inferior, которая посредством нижнего края отделена от лежащей на нижней поверхности gyrus occipitotemporalis lateralis.

Затылочная доля. Борозды латеральной поверхности этой доли изменчивы и непостоянны. Из них выделяют идущую поперечно sulcus occipitalis transversus, соединяющуюся обыкновенно с концом sulcus intraparietalis.

Островок, insula. Чтобы увидеть эту дольку, надо раздвинуть или удалить нависающие над ней края латеральной борозды. Эти края, относясь к лобной, теменной и височной долям, носят название покрышки, operculum. Островок имеет форму треугольника, верхушка которого обращена вперед и вниз. Спереди, сверху и сзади островок отграничивается от соседних с ним частей посредством глубокой борозды, sulcus circularis. Поверхность островка покрыта короткими извилинами.

Нижняя поверхность полушария (см. рис. 276) в той ее части, которая лежит кпереди от сильвиевой ямы, относится к лобной доле. Здесь параллельно медиальному краю полушария проходит sulcus olfactorius, в которой лежат bulbus et tractus olfactorius. Между этой бороздой и медиальным краем полушария протягивается прямая извилина, gyrus rectus, представляющая собой продолжение верхней лобной извилины. Латерально от sulcus olfactorius на нижней поверхности находится несколько непостоянных бороздок, sulci orbitales, ограничивающих gyri orbitales, которые можно рассматривать как продолжение средней и нижней лобных извилин. Задний участок базальной поверхности полушария образован нижней поверхностью височной и затылочной долей, которые здесь не имеют определенных границ. На этом участке видны две борозды: sulcus occipitotemporalis, проходящая в направлении от затылочного полюса к височному и ограничивающая gyrus occipitotemporalis lateralis и идущая параллельно ей sulcus collaterals (продолжением ее кпереди является sulcus rhindlis). Между ними располагается gyrus occipitotemporalis medialis. Медиально от sulcus collateralis расположены две извилины: между задним отделом этой борозды и sulcus calcarinus лежит gyrus lingualis; между передним отделом этой борозды и sulcus rhinalis с одной стороны и глубокой sulcus hippocampi, огибающей ствол мозга - с другой лежит gyrus parahippocampalis. Эта извилина, примыкающая к стволу мозга, находится уже на медиальной поверхности полушария.

Медиальная поверхность полушария. На этой поверхности (см. рис. 282) находится борозда мозолистого тела, sulcus corporis callosi, идущая непосредственно над мозолистым телом и продолжающаяся своим задним концом в глубокую sulcus hippocampi, которая направляется вперед и книзу. Параллельно и выше этой борозды проходит по медиальной поверхности полушария sulcus cinguli, которая начинается спереди под клювом мозолистого тела, затем идет назад и оканчивается своим задним концом на верхнем краю полушария. Пространство, располагающееся между этим краем полушария и sulcus cinguli, относится к лобной доле, к верхней лобной извилине. Небольшой участок над sulcus cinguli, ограниченный сзади задним концом sulcus cinguli, а спереди маленькой бороздкой, sulcus paracentrdlis, называется околоцентральной долькой, lobulus paracentralis, так как он соответствует медиальной поверхности верхних концов обеих центральных извилин, переходящих здесь друг в друга.

Кзади от lobulus paracentralis находится четырехугольная поверхность (так, называемое предклинье, precuneus), ограниченная спереди концом sulcus cinguli, снизу небольшой sulcus subparietdlis, а сзади глубокой sulcus parietooccipitalis. Precuneus относится к теменной доле. Позади precuneus лежит резко обособленный участок коры, относящийся к затылочной доле, клин, cuneus, который ограничен спереди sulcus parietooccipitalis, а сзади sulcus calcarfnus, сходящимися под углом. Книзу и кзади клин соприкасается с gyrus lingualis. Между sulcus cinguli и бороздкой мозолистого тела протягивается поясная извилина, gyrus cinguli, которая при посредстве перешейка, isthmus, продолжается в gyrus parahippocampalis, заканчивающуюся крючком, uncus. Парагиппокампова извилина ограничивается с одной стороны sulcus hippocampi, огибающей ствол мозга, а с другой - sulcus collateralis и ее продолжением кпереди, носящим название sulcus rhinalis. Isthmus - суженное место перехода поясной извилины в парагиппокампову, находится позади splenium corporis callosi, у конца борозды, образовавшейся от слияния sulcus parietooccipitalis с sulcus calcaneus. Gyrus cinguli, isthmus и gyrus parahippocampalis образуют вместе сводчатую извилину, gyrus fornicatus, которая описывает почти полный круг, открытый только снизу и спереди. Сводчатая извилина не имеет отношения ни к одной из долей плаща.

Раздвигая край sulcus hippocampi, можно видеть узкую зазубренную серую полоску, представляющую собой рудиментарную извилину gyrus dentatus.

Строение мозговой коры. Кора полушарий большого мозга в основном своем типе состоит из шести слоев, различающихся между собой главным образом по форме входящих в них нервных клеток (рис. 290): 1) молекулярный слой лежит непосредственно под pia mater и содержит концевые разветвления отростков нервных клеток, переплетающихся сетеобразно; 2) наружный зернистый слой, называющийся так потому, что в его состав входят многочисленные маленькие клетки, похожие на зерна; 3) слой пирамид состоит из малых и средних пирамидальных нервных клеток; 4) внутренний зернистый слой слагается, так же как и наружный такой же слой, из маленьких клеток - зерен; 5) ганглионарный слой содержит большие пирамидальные клетки (клетки Беца); 6) слой полиморфных клеток граничит с белым веществом. Из этих 6 слоев нижние (5-й и 6-й) являются преимущественно началом эфферентных путей; в частности, 5-й слой состоит из пирамидных клеток Беца, аксоны которых составляют пирамидную систему. Средние слои (3-й и 4-й) связаны преимущественно с афферентными путями, а верхние (1-й и 2-й) относятся к ассоциативным путям коры. Шестислойный тип коры видоизменяется в различных областях как в смысле толщины и расположения слоев, так и состава клеток (о чем подробно излагается в курсе гистологии).

Рис. 290. Схема строения коры головного мозга. 1 - молекулярный слой; 2 - наружный зернистый слой; 3 - слой малых и средних пирамид; 4 - внутренний зернистый слой; 5 - ганглиозный слой; 6 - слой полиморфных клеток; 7 - белое вещество