23,24 Вопрос.

Клеточная стенка. Клеточная стенка служит механическим барьером между протопластом и внешней средой и придает клеткам определенную, присущую им форму. Концентрация солей в клетке (цитоплазме), как правило, намного выше, чем в окружающей среде, и поэтомумежду ними существует большое различие в осмотическом давлении. Клеточная стенка противостоит высокому осмотическому (тургорному) давлению и чисто механически защищает клетку от проникновения в нее избытка воды. В зависимости от состава и строения клеточной стенки все прокариоты подразделяются на следующие группы: грамположительные, грамотрицательные и не имеющие клеточной стенки.

У грамотрицательных бактерий многослойная клеточная стенка. Внутренний слой толщиной порядка 2–3 нм состоит из пептидогликана. Снаружи к нему прилегает внешняя мембрана (8–10 нм), которая представляет собой сильно ассиметричный липидный бислой. Внутренний ее слой, так же как во внутренней мембране, состоит из фосфолипидов, а внешний – из липополисахаридов. Внешняя мембрана содержит белки- порины, формирующие поры. Промежуток между цитоплазматической и внешней мембраной называется периплазматическим пространством. Здесь находится много различных белков, включая деградативные ферменты, транспортные белки и белки, участвующие в метаболизме. Периплазматическое пространство напоминает эндоплазматический ретикулум в клетках прокариот, поскольку там также существует окислительная среда и происходит созревание белков.

Клеточная стенка грамположительных бактерий представляет собой толстый слой пептидогликана (толщина 20–50 нм), который плотно прилегает к ЦПМ. У большинства бактерий основным компонентом клеточной оболочки является гетерополисахарид, называемый пептидогликаном (или муреином). Он состоит из сетки гликановых нитей, связанных пептидами. Пептидогликан формирует замкнутый мешок, полностью покрывающий клетку снаружи. Пептидогликановый мешок стабилизирует клеточную мембрану и сохраняет неизменной форму клетки. У грамотрицательных бактерий присутствует тонкий слой пептидогликана, вероятно, состоящий из одного слоя гликановых нитей. Поэтому он обладает двухмерной структурой и связующие пептидные мостики располагаются в той же плоскости, что и гликановые цепи. Напротив, у грамположительных бактерий слой пептидогликана гораздо толще и включает несколько слоев гликановых нитей (до 40 слоев). В этом случае поперечные мостики, вероятно, лежат в разных плоскостях и соединяют нити, находящиеся в одной плоскости с нитями расположенными ниже слоя.

Муреин достаточно эластичен и может под воздействием внешних факторов растягиваться и сжиматься до четырех раз. В клеточной стенке грамположительных бактерий, наряду с пептидогликаном, содержится еще один важный класс макромолекулярных полимеров – тейхоевые кислоты. Тейхоевые кислоты представляют собой цепи, состоящие из 8–50 остатков глицерина или сахаров (чаще рибитол, иногда эритритол или маннитол) с большим количеством разнообразных заместителей (D-аланин, L-серин, глюкоза, N-ацетилглюкозамин). Связывание полимера с клеткой происходит одним из двух способов. Липотейхоевые кислоты связываются с остатками жирных кислот цитоплазматической мембраны, а тейхоевые кислоты клеточной стенки связываются с С6-атомом мурамовой кислоты в пептидогликане посредством линкерных групп. В условиях фосфорного голодания синтез тейхоевых кислот в клетке прекращается, фосфат заменяется другой группой, например глюкоуронатом, и при этом образуются на тейхуроновые кислоты. Тейхоевые кислоты необходимы для жизнедеятельности клетки. Полностью их функции не выяснены. Они каким-то образом связаны с поддержанием на клеточной стенке электрического заряда. Во внешней мембране грамотрицательных бактерий содержатся липополисахариды, состав которых меняется в зависимости от организма. К числу важнейших биологических свойств липополисахаридов относится их токсичность для млекопитающих. О-цепи липополисахаридов являются О-антигенами. Со слоями муреина через диаминопимелиновую кислоту ковалентно связаны липопротеины, ориентированные своими липофильными концами наружу. Фосфолипиды наружной мембраны прикреплены к пептидогликану липопротеинами, пересекающими периплазматическое пространство