Хански И_Ускользающий мир_2009

другие подобные популяции и виды вымерли, несмотря на значительные усилия по их охране. По нескольким удачным мероприятиям нельзя делать поспешных выводов. Тем не менее, при достаточном уровне знаний и ресур­ сов можно спасти и такие виды, вероятность вымирания которых очень вы­ сока. Однако не стоит надеяться, что даже при неограниченных ресурсах можно организовать крупные спасательные операции для каждого отдель­ ного вида, которому грозит вымирание.

Альтернативой проектам по охране единичных видов, находящихся под угрозой исчезновения, выступает проект, обращенный на те виды, которые можно было бы назвать «обычными», обитающими в обычных фрагменти­ рованных ландшафтах. Существуют веские причины обратить пристальное внимание на обычные виды:

(1)Чтобы остановить массовое сокращение биоразнообразия (разд. 4.1), весьма важно позаботиться, чтобы виды, еще не находящиеся под угрозой вымирания, имели минимальные шансы стать вымирающими в будущем.

(2)Внимание к обычным видам в обычных ландшафтах требуется для сохранения разнообразия популяций и стабильности экосистем, которые нельзя сохранить даже при гарантии выживания последней популяции каж­ дого вида, находящегося под угрозой полного исчезновения.

(3)Необходимо развивать планирование ландшафтов в таком направле­ нии, которое даст возможность большему числу людей общаться с природ­ ными сообществами и их обитателями. Без такого общения представления людей о живой природе и их отношение к ней неизбежно изменятся — мес­ тообитания будут потеряны в реальном мире, потому что они исчезнут из сознания людей (разд. 5.6). А. Бэлмфорд и др. (Balmford et al., 2003) выска­ зывают сходную идею, согласно которой сохранение местообитаний и попу­ ляций сделает природоохранные мероприятия более привязанными к при­ вычным для обыденного мышления масштабам времени (включая время, необходимое для получения позитивных результатов). Такие масштабы вре­ мени обычно используют политики при принятии решений.

Поворот от глобального к малым региональным масштабам приводит к появлению новых проблем в деле сохранения биоты вообще и создания ох­ раняемых территорий в частности. Понятие «охраняемая территория» в этом контексте не обязательно означает заповедники или другие типы традици­ онных охраняемых территорий, — это понятие может включать любые уча­ стки, которые значимы для биоразнообразия и которым не угрожает исчез­ новение из-за быстрых перемен в природопользовании. На небольших тер­ риториях плохо работает характерное для традиционных подходов к выбору охраняемых территорий предположение, согласно которому виды неограни­ ченно долго существуют там, где они встречаются в настоящее время. Ма­ лые популяции на небольших участках местообитаний подвержены реаль­ ному риску вымирания (рис. 4.2 и 4.3). Поэтому для сохранения максималь­

ного числа видов в сети охраняемых территорий в региональных и нацио­ нальных масштабах требуется обязательно принимать во внимание динами­ ку пространственного распределения видов. По сути, требуется слияние про­ екта создания сети заповедников с моделированием метапопуляции. О вы­ шесказанном дает четкое представление пример, приведенный в главе 3 (рис.3.5). Сложность состоит в том, что никогда не будет достаточной ин­ формации для моделирования динамики пространственного распределения всех видов в больших сообществах. Поэтому приходится делать несколько упрощающих допущений, — например, допущение, что сообщество состо­ ит из групп экологически похожих видов (видов, похожих в экологическом смысле). Стратегия выбора заповедников, проводимая без учета динамики пространственного распределения видов, может потерпеть крах в региональ­ ных масштабах.

Примером национальной стратегии по охране природы, которая оказа­ лась неудачной для сохранения биоразнообразия, являются мероприятия по охране различных типов болот в Финляндии. Первоначально 1/3 всей повер­ хности суши в Финляндии была заболочена, но широкомасштабная програм­ ма по осушению в 1960-1970-х гг. уничтожила значительную долю мохо­ вых, низинных и других типов болот на всей территории страны (Wahlstrom et al., 1992). Программа сохранения заболоченных местностей была иниции­ рована в конце 1970-х гг., с упором на некоторые, лучше всего сохранивши­ еся заболоченные участки. В это время по-настоящему осознали невосполнимость их потери. Меры по охране, таким образом, были в основном со­ средоточены на сохранении репрезентативных типов местообитаний, а не на создании сети заболоченных участков, где можно было бы ожидать со­ хранения жизнеспособных метапопуляций видов, специализированных к существованию в конкретных местообитаниях данного региона. В результа­ те произошло широкомасштабное сокращение численности видов, узкоспе­ циализированных к заболоченным местообитаниям (Rassi et al., 2001), при этом остаточные популяции оказались привязанными к небольшим изоли­ рованным охраняемым территориям. И этот процесс продолжается. Я не ут­ верждаю, что было очевидно, какую совокупность заболоченных участков следовало охранять — специально выбранные разнотипные участки или же потенциально функциональные сети более заурядных заболоченных терри­ торий. Но для данного периода природоохранной деятельности характерно, что этот вопрос вообще не ставился. Другое дело, что можно было бы взять под охрану гораздо больше заболоченных территорий, потому что экономи­ ческий эффект от их осушения часто был минимальным или даже отрица­ тельным. Любопытно, что для сохранения биоразнообразия в лесах север­ ной Европы в настоящее время отстаивается противоположная точка зре­ ния, — большие надежды возлагаются на возможность поддерживать био­ разнообразие в лесах за счет чрезвычайно малых участков ключевых место­

обитаний (разд. 5.3). Столь противоположные подходы к охране болот (со­ здание нескольких больших природоохранных территорий) с одной сторо­ ны, и лесов (создание многих чрезвычайно малых фрагментов) с другой сто­ роны, основаны не на знании экологии, — скорее они продиктованы эконо­ мическими соображениями. Самые крупные заболоченные участки часто труднее всего осушить, а большие площади продуктивных лесов требуют больших затрат на охрану.

В итоге возникает вопрос: многого ли можно достичь с помощью мер по охране природы на региональном уровне? Этот вопрос особенно актуален, когда изменение климата грозит в последующие 50-100 лет коренным обра­ зом изменить условия окружающей среды и, возможно, уничтожить место­ обитания бесчисленных видов на больших площадях (Thomas et al., 2004а). Такие широкомасштабные изменения могут на самом деле нивелировать эффект, полученный от мероприятий по охране биоты на небольших терри­ ториях конкретного региона. Исследования бабочек в Англии (Warren et al., 2001) ясно показали, что изменения климата и потери местообитаний, а так­ же их фрагментация — процессы взаимосвязанные, и для сохранения видов в этих условиях нам необходима иерархическая стратегия по охране приро­ ды. Если на обширных территориях местообитания сильно удалены друг от друга, то их связность не может в течение длительного времени поддержи­ вать популяции и метапопуляции, в тоже время, если связность на неболь­ ших территориях становится мала, то перемещения отдельных особей по фрагментированным ландшафтам оказываются невозможными.

5.2. Восстановление местообитаний

Необходимость восстановления местообитаний вызвано тем, что, если их количество мало, и они сильно фрагментированы, то это и оказывается ос­ новной причиной возникновения угрозы вымирания видов. В такой ситуа­ ции создание максимального количества доступных для заселения видами местообитаний — именно то, что нужно. В США восстановление местооби­ таний стало частью программы «Планирование охраны местообитаний» (Habitat Conservation Plans — НСР). Идея заключается в том, что при выдаче разрешения на изменение или уничтожение местообитания, которое исполь­ зуется находящимся под угрозой исчезновения видом, где-то должно быть создано эквивалентное по площади и качеству местообитание, чтобы в це­ лом этот вид не пострадал. Данная концепция — шаг вперед по сравнению с подходом, который сфокусирован на минимизации ущерба отдельным осо­ бям при утрате местообитания (разд. 3.2). Правда, всестороннее изучение 208 планов программы НСР, проведенное большой группой аспирантов и научных сотрудников, выявило серьезные проблемы в осуществлении этих

планов (Kareiva et al., 1999). Часто отсутствует биологическая информация даже по базовой популяции, а это означает, что планирование лишено науч­ ной основы, — имеются всего лишь догадки да надежды на успех. Создание нового местообитания, которое оставалось бы постоянно пригодным для конкретного вида, — дело непростое и неизбежно связанное с большим рис­ ком неудачи. Итоговый вывод состоит в том, что в первую очередь следует избегать гибели исконного местообитания. В планах по восстановлению местообитания всякий раз необходимо предусматривать значительный за­ пас прочности — обустройство буферных зон и т.п. Другая проблема состо­ ит в том, что охрана нынешних местообитаний может противоречить вос­ становлению других типов местообитаний. Например, в Великобритании существует подобное противоречие между восстановлением заливаемых морем участков на побережье, и сохранением пресноводных пастбищных маршей, которые образовались в бывшей приливной зоне, в прошлом искус­ ственно отгороженной от моря. Теперь на этих маршах возникли новые сво­ еобразные экосистемы, которые сами нуждаются в мероприятиях по охране природы (Pethick, 2002).

Действенные способы восстановления местообитаний в каждом случае достаточно специфичны, но существует несколько полезных общих положе­ ний, которые следует знать. Специфические для определенных местообита­ ний биологические и другие научные проблемы обусловили появление вос­ становительной экологии, которая выделилась в новый большой раздел эко­ логической науки с собственной общественной организацией — Междуна­ родное общество восстановительной экологии (The Society for Ecological Restoration International — SER), собственными журналами (Restoration Ecology, Ecological Restoration) и учебниками (Jordan et al., 1990 и др.).

Один из общих вопросов, имеющих отношение к восстановлению ме­ стообитаний, — влияние структуры ландшафта на жизнеспособность по­ пуляций и видов, для которых восстанавливается местообитание. Об этом будет сказано ниже. Между тем следует заметить, что восстановление ме­ стообитания приводит к такой ситуации в динамике популяций, которая противоположна сценарию «отложенного вымирания» (см. разд. 4.4). В последнем случае вид является «слишком обычным», учитывая качества местообитания и ландшафта, т.к. популяции не имели времени умень­ шиться до нового «квазиравновесия», соответствующего нынешней струк­ туре окружающей среды (такое равновесие может также означать и вы­ мирание вида). И, наоборот, в ландшафтах с недавно восстановленным местообитанием ожидается, что популяции будут «слишком необычны­ ми», потому что потребуется время, прежде чем положительные измене­ ния в среде обитания станут очевидными и отразятся на численности популяции. Число видов, которые в итоге выиграют от улучшения усло­ вий окружающей среды, может быть названо «видовым кредитом» (Hanski,

2000; Nagelkerk et al., 2002). «Видовой кредит» состоит из трех элемен­ тов (Hanski, 2000):

(1)Виды, которые уже исчезли на отдельных территориях, могут восста­ новиться там после того, как площадь местообитания увеличится, и улуч­ шится ее качество. При этом должно быть соблюдено условие, что конспецифичные популяции выживут на соседних территориях, с которых они мо­ гут мигрировать в ту местность, где были восстановлены местообитания. Такие виды дают представление о видовом кредите в узком смысле этого термина.

(2)Вид, численность которого сокращается до критического уровня, при­ водящего к его исчезновению, может восстановиться. Таким образом, вос­ становленное местообитание может воссоздать предполагаемую позитивную численность популяции того вида, для которого такое равновесие в иных условиях могло бы привести к локальному вымиранию; в этом случае «ви­ довой кредит» заменяет «отложенное вымирание».

(3)Численность вида может возрасти благодаря восстановлению место­ обитания, и он исключается из списка видов, находящихся под угрозой ис­ чезновения, что означает сокращение непосредственного риска вымирания.

Восстановление м естооби тан и й и м етап оп ул яц и он н ая ди н ам и к а . С

точки зрения специалистов, занимающихся проблемой местообитаний, их успешное восстановление ведет к возникновению нового местообитания там, где ранее оно вообще не существовало. Ситуация складывается такая же, как и с временными местообитаниями, естественным образом возникающи­ ми на местности, как это происходит во многих сукцессионных сообществах. Восстановленное местообитание оказывается пригодным для заселения, но поскольку оно является новым фрагментом, то возникает вопрос, доступно ли оно особям сохраняемого вида, и как быстро они смогут его заселить. Ясно, что чем дальше от существующих популяций расположено новое мес­ тообитание, тем менее вероятно, что мигрирующие особи достигнут его в течение определенного периода времени, и, следовательно, не стоит ожи­ дать значительного подъема жизнеспособности метапопуляций (разд. 1.4). Поэтому важно, где именно расположено новое местообитание, а не только его размеры и то, насколько успешно происходит восстановление требуе­ мых условий окружающей среды. Также может возникнуть вопрос, следует ли сочетать восстановление местообитания с реинтродукцией особей, что­ бы ускорить процесс появления новой популяции заданного вида в восста­ новленном местообитании.

Сравнительные преимущества сохранения уже имеющейся сети участ­ ков, улучшения качества существующих и создания новых местообитаний там, где их раньше не было, можно определить на основе метапопуляционной теории (разд. 4.4). Такой анализ включает обычные для метапопуляци-

онных моделей упрощающие допущения, которые в одних ситуациях могут быть слишком ограниченными, а в других — вполне адекватными. Анализ имеет своей целью оценить влияние площади небольшого участка место­ обитания и его качества на ожидаемый размер локальных популяций, и, как следствие этого, на риск их вымирания, а также на зависимость колонизации от связности. Многие другие аспекты могут быть также важны для природо­ пользования и должны быть включены в анализ. Одним из таких аспектов, вероятно, окажется экономическое ограничение объема ресурсов, направ­ ленных на улучшение структуры ландшафтов для охраняемых видов. Такие ограничения могут быть учтены посредством использования подходящих способов оптимизации, — отличным примером подобного подхода были исследования по выбору территории под заповедник для бабочки шашечни­ цы черноватой (Melitaea diamina) (Moilanen, Cabeza, 2002). Хотя структура метапопуляций не может дать окончательных ответов на все вопросы по со­ хранению видов и природопользованию, — общая площадь и пространствен­ ная конфигурация местообитаний в данном ландшафте часто оказываются определяющими факторами для жизнеспособности метапопуляций и, сле­ довательно, заслуживают тщательного рассмотрения.

Чтобы проиллюстрировать возможность применения теории метапопу­ ляций для решения вопросов, касающихся сохранения биоразнообразия и природопользования рассмотрим гипотетическую сеть локальных местооби­ таний на рис. 5.3. Здесь я характеризую «значимость» этой сети для поддер­ жания жизнеспособной метапопуляции гипотетического вида с помощью расчетов метапопуляционной емкости сети местообитаний (разд. 1.4 и 4.4). При таких расчетах необходимо использовать параметры, отражающие био­ логию вида (значения, использованные в настоящем примере, даны в пояс­ нении к рис. 5.3). Метапопуляционная емкость сети местообитаний, рассчи­ танная на основе, предложенных параметров, на рис. 5.3 составила 10,3. Знать значение метапопуляционной емкости для одной сети само по себе не слиш­ ком полезно, однако это позволяет сравнивать альтернативные варианты при­ родопользования. Например, можно спросить, насколько изменится метапо­ пуляционная емкость сети, если на рис. 5.3 улучшить качество участка № 1 в 5 раз посредством интенсивного управления средой обитания. Я предпо­ лагаю, что пятикратное улучшение качества местообитания ведет к пяти­ кратному росту численности популяции. Такое изменение повысит метапо­ пуляционную емкость сети на 14% благодаря уменьшению риска вымира­ ния популяций на участке № 1 и возрастанию числа расселяющихся особей, которых данная популяция (в случае её длительного существования) напра­ вит в другие локальные местообитания. Еще больший рост метапопуляци­ онной емкости (77%) достигается увеличением размеров того же самого участка в 5 раз при сохранении его исходных качественных показателей. В модели подобное изменение ведет к точно такому же росту численности

2 . 0

1. 5

2

••

0. 5

Рис. 5.3. Гипотетическая сеть локальных местообитаний, используемая для вычисления метапопуляционной емкости (разд. 1.4), необходимого параметра при внедрении альтернативных планов природопользования (подробности в тексте). Участки имеют логарифмически нормальное распределение территорий (размер круга пропорционален логарифму территории, занятой видом). Для вычисления результатов была использована пространственно-реалистичная модель Левинса (Ovaskainen, Hanski, 2001) со следующими значениями параметров

локальной популяции, как и при улучшении качества местобитания в 5 раз без изменения размеров ареала. Но дополнительно в модели предполагает­ ся, что увеличение занимаемой территории усилит иммиграцию на участок и сократит эмиграцию с участка и, следовательно, уменьшит смертность среди расселяющихся особей. Таким образом, увеличение площади локаль­ ного местообитания, вероятно, принесет больше пользы для повышения ус­ тойчивости метапопуляции, чем улучшение качества местообитания в пре­ делах данного участка, — при этом должно соблюдаться условие, что оба изменения одинаково повлияют на ожидаемую численность популяции на данном участке. Взаимосвязь коэффициентов иммиграции и эмиграции, а также площади участка местообитания варьирует у разных видов, а приве­ денный выше пример содержал значения параметров, полученные при изу­ чении чешуекрылых и других насекомых (Hanski et al., 2004а).

Есть еще один фактор, который не включен в указанную выше модель, но зачастую обуславливает предпочтительность увеличения площади местооби­ тания перед улучшением его качества. Этот фактор — топографическая ге­

терогенность, которая обычно возрастает при увеличении площади. Возрос­ шая гетерогенность окружающей среды может уменьшить колебания чис­ ленности популяции и, вследствие этого, риск ее локального вымирания (см. примеры на рис. 1.3). Метапопуляционная емкость увеличивается лишь на 5%, если увеличивается в 5 раз площадь участка № 2, а не участка № 1, пото­ му что участок № 2 слабо связан с основной сетью (рис 5.3) и, следователь­ но, играет незначительную роль в динамике метапопуляции. Наконец, что­ бы оценить важность восстановления местообитаний, мы также можем под­ считать преимущества создания совершенно нового участка в сети. Так, ме­ тапопуляционная емкость первоначальной сети возрастает на 18%, если к сети добавить участок, представленный белым кружком на рис. 5.3.

Эти примеры показывают, как можно использовать данную теорию для ответов на конкретные вопросы, возникающие в контексте природопользо­ вания. Недостатком таких прогнозов оказывается то, что они относятся к долговременной динамике метапопуляций, а цель управления обычно со­ стоит в том, чтобы помочь виду выжить в ближайшие годы при катастрофи­ чески неблагоприятной ситуации. В этом случае интенсивное управление определенными популяциями и участками может быть единственным ра­ зумным подходом в краткосрочной перспективе. А модельные прогнозы луч­ ше всего строить посредством имитационного моделирования, учитываю­ щего точную пространственную структуру метапопуляции, т.е. где именно в сети участков в настоящее время встречается охраняемый вид и какова чис­ ленность локальных популяций.

В осстан ов л ен и е м естооби тан и й и п ер есел ен и е. Если местообитания восстанавливаются на территориях, слабо связанных с существующими по­ пуляциями, то возможной мерой сохранения вида оказывается его реинтро­ дукция во вновь восстановленное местообитание. Бесчисленные виды рас­ тений и животных подверглись переселениям, хотя в основном не ради их сохранения и, как правило, без внимания к популяционной связности (разд. 5.4). Лучше всего мне известны случаи переселения бабочек, и ниже я рас­ смотрю выводы, сделанные на основе анализа результатов этих интродук­ ций (Hanski et al., 2004а). Самой исчерпывающей сводкой по переселению бабочек является анализ, выполненный по 323 интродукциям в Великобри­ тании (Oates, Warren, 1990).

Прежде всего, выяснилось, что большая часть интродуцированных попу­ ляций выживает только в течение короткого периода времени. Было показа­ но (Oates, Warren, 1990), что 26% интродуцированных популяций просуще­ ствовали максимум до трёх лет, и только 20 из них (6%) выжили в течение более 10 лет. Хотя многие интродукции оказались неудачными из-за непод­ ходящей среды обитания, но высокий коэффициент гибели характерен для небольших популяций бабочек даже в благоприятных местообитаниях

(Hanski, 2003), а интродуцированные популяции обычно невелики. Длитель­ ное существование интродуцированных популяций требует либо относитель­ но больших территорий, либо одновременной интродукции в сети участков. Последний пример взят из наших исследований обыкновенной шашечницы в Финляндии. Все популяции, которые были интродуцированы нами на обо­ собленные и, как правило, небольшие участки (~1 га), вымерли через не­ сколько лет (около 10 интродукций; М. Kuussaari, I. Hanski, неопубл.). А един­ ственная успешная интродукция была осуществлена на острове Соттунга в Аландском архипелаге, где имеется сеть из примерно 30 небольших участ­ ков местообитаний, и где интродуцированная метапопуляция существует с 1991 г., то есть уже 14 лет. Интродуцированная метапопуляция выжила, хотя ни одна локальная популяция за 14-летний период не сохранилась (рис. 3.1). Метапопуляционная емкость этой сети составляет 0,82. Если сравнить сеть участков на главном острове Аландского архипелага с результатом, показан­ ном на рис. 4.13а, то можно прогнозировать, что на острове Соттунга эта популяция действительно выживет (обратите внимание, что логарифм 0,82 = -0,09; см. рис. 4.13а).

Интродукция, вероятно, бывает более успешной, когда одновременно пе­ реселяется большое количество особей. Подтверждение этому найдено в исследованиях по птицам и мелким млекопитающим (Sheppe, 1965; Crowell, 1973; Ebenhard, 1987, 1991; Veltman et al., 1996), но не для бабочек (Oates, Warren, 1990). Отсутствие ощутимого эффекта от интродукции чешуекры­ лых, вероятно, более всего связано с огромным значением качества место­ обитаний на участке интродукции, которое тщательно не контролируется исследователями на большей части заселяемых территорий. Преобладающие погодные условия во время интродукции и сразу после нее могут быть важ­ ны для бабочек и других насекомых, но, по-видимому, имеют меньшее зна­ чение для птиц и прочих позвоночных. Другой потенциальной проблемой при переселении совсем небольшого числа особей оказывается инбридинг, который может ухудшить выживаемость последующих поколений (разд. 3.6). Планируя переселение, нужно детально рассматривать вред, который может быть вызван сокращением численности исходных популяций, смешением переселяемой популяции с адаптированными к данной местности генотипа­ ми и интродукцией особей в такие условия окружающей среды, к которым они плохо приспособлены. Использование особей, выращенных в неволе, в качестве источника для интродукции позволяет не изымать их из естествен­ ных популяций, но такие особи могут быть плохо приспособлены к конкрет­ ным местообитаниям (например, бабочки: Lewis, Thomas, 2001; Nieminen et al., 2001). Это еще сильнее снижает шансы на успешное воссоздание попу­ ляции при переселении. Ясно, что приоритет следует отдать охране суще­ ствующих популяций и метапопуляций, а не расходованию ограниченных ресурсов на очень рискованные мероприятия по созданию новых популя­

ций. Но бывают обстоятельства, когда переселение может служить эконо­ мически эффективным способом сохранения вида. Этот метод может быть использован для восстановления местообитаний при наличии вида с хорошо известной биологией и местообитания, полностью пригодного для длитель­ ного существования этого вида.

Восстановление местообитаний в бореальных лесах: сравнение аль­ тернативных моделей. Здесь пойдет речь о моем исследовании моделей, которое я проводил, стремясь проанализировать относительные преимуще­ ства различных мер по улучшению качества эксплуатируемых бореальных лесов для видов, находящихся под угрозой вымирания (Hanski, 2000). Про­ вести такое исследование меня подвигли противоречия, которые возникли между интересами природопользования и интересами сохранения видов. В моем исследовании анализировалась ситуация в Финляндии, но общие его положения широко применимы также для других лесных ландшафтов и раз­ личных типов местообитаний. В модели лесной ландшафт представлен как решетка, каждая смежная клетка которой — это лес с определенными каче­ ственными характеристиками для важнейших видов сообщества. Качествен­ ные характеристики, естественно, зависят от экологических требований вида; в данном случае качество может включать такие компоненты, как объем мер­ твой древесины и число лиственных деревьев в лесу с преобладанием хвой­ ных деревьев. Встречаемость видов в лесонасаждениях (клетки решетки) показана их присутствием или отсутствием. Таким образом, эта модель — пример стохастических моделей колонизации участков местообитаний [stochastic patch occupancy models], описанных в разд. 4.4. Ключевые допу­ щения состоят в том, что риск вымирания локальной популяции на данном участке леса обратно пропорционален качеству местообитания, потому что участки с низким качеством обычно поддерживают небольшие локальные популяции с высоким риском вымирания (рис. 4.2), и при этом заселение пустого участка зависит от его связи с существующими локальными популя­ циями. Модель включает эффект спасения (Hanski, 1999), т.е. уменьшение вероятности вымирания популяции в хорошо связанных между собой учас­ тках, потому что иммиграция из соседних лесонасаждений увеличивает чис­ ленность популяции на рассматриваемом участке. Модель допускает также региональную стохастичность, — имеется в виду, что динамика популяций связана с особенностями окружающей среды, из которых самая важная — погодные условия. Региональная стохастичность — характерная черта ог­ ромного большинства природных метапопуляций (Hanski, 1999). Чтобы уз­ нать подробности и значения всех параметров, используемых в моделирова­ нии, читателю следует обратиться к оригиналу статьи (Hanski, 2000).

Модель имеет несколько параметров и широкий спектр анализируемых ситуаций. Здесь я сравню ряд сценариев, имеющих отношение к лесовод­