Хански И_Ускользающий мир_2009

Дискуссия о роли ключевых биотопов в лесном хозяйстве Северных тер­ риторий демонстрирует нам некоторые ложные представления о местооби­ таниях, утрате местообитаний и биологических последствиях этой утраты. Первое ложное представление относится к взаимоотношениям вида и ареа­ ла, одной из действительно универсальных моделей видового разнообразия (разд. 4.7). Поколения экологов более века проводили сотни исследований, чтобы документально обосновать взаимоотношение вид-ареал и исследо­ вать его свойства, но в настоящее время эти знания подвергаются сомнению без каких-либо существенных аргументов. Высказывается мнение, что «ох­ рана гектаров и процентов» старомодна и расточительна, а нужна «точечная охрана», оставляющая нетронутыми именно те участки, где встречаются виды, находящиеся под угрозой исчезновения — крошечные участки клю­ чевых биотопов. Для неспециалистов может показаться обоснованным и ра­ зумным стремление охранять именно те участки леса, которые характеризу­ ются как основные местообитания многих исчезающих видов (Annila, 1998). Может показаться также, что экономически эффективной мерой будет спа­ сение именно небольших участков местообитаний, как это и предусмотрено в Законе о лесах. Но будет ли достаточной для сохранения популяций и ме­ тапопуляций исчезающих видов сеть охраняемых территорий с ничтожным размером (в среднем 0,5 га) и к тому же редко разбросанных (около 0,6 км2) по лесному массиву? Знания, имеющиеся у экологов относительно воздей­ ствия фрагментации (разд. 3.4, 4.4, и 4.6) и порога вымирания (разд. 4.3), ясно свидетельствуют о том, что сеть ключевых биотопов не будет суще­ ственно способствовать продолжительному выживанию находящихся под угрозой исчезновения видов. Многие из тех, кто рассчитывает на способ­ ность ключевых биотопов поддерживать биоразнообразие, подменяют, по­ хоже, охрану популяций заботой о сохранении отдельных особей (разд. 3.2), поскольку оценивают роль ключевых биотопов исключительно по тому, мож­ но ли будет обнаружить в них особей каких-либо исчезающих видов. Под­ ход неспециалистов практически не учитывает имеющиеся знания о вре­ менной или пространственной динамике популяций, — и поэтому сохране­ ние крошечных фрагментов, представляющих местообитания некоторых исчезающих видов, получает одобрение как чрезвычайно эффективная и экономичная природоохранная мера.

В связи с этим возникает вопрос, действительно ли нынешняя практика использования лесов достаточно стабильна. Трудность состоит в том, что невозможно предложить готовый набор эмпирических наблюдений или экс­ периментов, которые могли бы дать обоснованный ответ на этот вопрос. Ведь процессы происходят в таких больших масштабах и настолько медленно, что наше поколение не доживет до того времени, когда выяснится, кто же был прав. Подход экологов заключается в использовании всех имеющихся знаний для того, чтобы понять, к чему приведет та или иная стратегия при

около 6,35 млрд. человек, и его рост продолжается. Примерно половина насе­ ления живет в городах (2,7 млрд. чел.; World Bank, 2000), и это число быстро увеличивается: подсчитано, что к 2030 г. городское население составит 5,1 млрд. человек (UN Population Division, 1996). Как же долго будет продолжать­ ся рост населения? Отмечается (Lutz et al., 2001), что существует гарантия с вероятностью 50%, что население земного шара достигнет пика примерно в 9 млрд. человек к 2070 г. Прогноз к 2100 г. с точностью до 80% предполагает, что численность людей будет находиться в интервале от 5,6 до 12,1 млрд. и, таким образом, население земного шара может еще удвоиться по сравнению с настоящим временем. Предположения зависят от того, насколько быстро бу­ дет сокращаться рождаемость в развивающихся странах. Но даже в оптимис­ тических сценариях, согласно которым численность населения планеты не превысит 10 млрд. человек, антропогенное воздействие на природную среду обитания будет мощным; размеры земного шара просто недостаточны для 10 млрд. человек и даже для гораздо меньшего числа людей. Практически нет сомнений, что скорость трансформации местообитаний благодаря дея­ тельности человека будет в будущем увеличиваться, хотя все детали труд­ но спрогнозировать. Решающими могут оказаться неожиданные катастро­ фы или близкие к катастрофам социальные и другие важные события.

Урбанизированные экосистемы представляют собой целые комплексы местообитаний — от полностью асфальтированных площадей с практичес­ ки стерильной окружающей средой до крупных территорий с более благо­ приятными условиями. Однако даже такие местообитания, которые выгля­ дят более естественно, — например, лужайки и парки, пруды, лесистые ме­ стности, — как правило, сильно упрощены. На них большей частью отсут­ ствует разнообразие микроместообитаний, характерное для природных ме­ стообитаний и составляющее основу биоразнообразия небольших по разме­ ру организмов (разд. 1.5). Тем не менее, городские территории могут насе­ лять достаточно разнообразные сообщества животных, пополняемые новы­ ми видами млекопитающих и птиц, которые постепенно адаптируются к го­ родским условиям (см. разд. 3.1 о выборе местообитаний и разд. 2.3 о видо­ вом составе вдоль сельско-городского градиента в зоне бореальных лесов северной Европы). Городская экология стала важной отраслью экологичес­ кой науки. Сотни университетов по всему миру предлагают курсы по эколо­ гии города. Существуют специализированные учебники (например, Gilbert, 1989; Hough, 1995), журналы (например, Urban Ecosystems) и общества — от академических до узко практических.

Во многих частях мира большое количество видов в городских экосисте­ мах — это формы, интродуцированные человеком. Например, более 1 400 видов растений было зарегистрировано в Западном Берлине, но из них 40% — интродуцированные виды, а из местных видов 60% угрожает опасность ис­ чезновения (Kowarik, 1990). Сильно трансформированная природа городе-

ких экосистем может быть особенно благоприятной для внедрения чуже­ родных видов, хотя большинство из них, несомненно, ограничены городс­ кой средой обитания. Внедрение таких видов часто сопровождается масси­ рованным неблагоприятным воздействием на местные виды. Фактически воздействие инвазивных видов является второй самой важной причиной вымирания видов во всем мире после утраты местообитаний и их фрагмен­ тации (Wilcove et al., 1998; Mack et al., 2000). Например, в США около 50% всех находящихся в опасности и под угрозой исчезновения видов, подвидов и популяций, которые взяты под охрану Законом о сохранении исчезающих видов млекопитающих и птиц, находятся в состоянии борьбы с инвазивны­ ми видами или оказываются жертвами хищных чужеродных видов (Wilcove et al., 1998). Из них 85% находятся под влиянием последствий разрушения и деградации местообитаний и более 20% под влиянием других причин (заг­ рязнение, чрезмерная эксплуатация, болезни). Растения (57%) чаще, чем животные (39%), испытывают воздействие чужеродных видов, и это согла­ суется с аналогичными данными по всему миру. На многих океанских ост­ ровах местные виды растительности практически были вытеснены завезен­ ными видами, — такими как кустарник лантана шиповатая из семейства вер­ беновых (Lantana camara) (Crank, Fuller, 1995) и дерево восковица файя (Myricafaya) (Mack et al., 2000). Инвазивные виды распространились почти повсеместно, включая и районы бореальных лесов (Rose, Hermanutz, 2004). Характерна история, произошедшая на Гавайях с аборигенными видами птиц, которые были почти полностью уничтожены в результате эпидемии птичьей малярии, занесенной чуждыми видами птиц и распространяемой также за­ везенными комарами (Culex quinquefasciatus). К массивным воздействиям инвазивных видов на популяции и сообщества местных видов на континен­ тальном уровне относится и появление чужеродных злаков, вытесняющих местные виды на лугах Америки и Австралии. В Америке почти исчез каш­ тан зубчатый (Castanea dentata) благодаря внедрению азиатского паразити­ ческого гриба (Enqothia parasitica), в Африке значительно сократилось оби­ лие рыб семейства цихлид в озере Виктория из-за хищничества завезенного окуня (Nile perch), инвазия непарного шелкопряда в США имела огромное воздействие на леса. Эти и другие примеры со ссылками на первоисточники были обсуждены в работе Р. Мака с соавт. (Mack et al., 2000). И, наконец, два примера из северной Европы, куда произошло внедрение и последующее распространение американской норки (Mustela vison) и енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides). Воздействие этих не отличающихся пищевой из­ бирательностью хищников в сочетании с изменением структуры леса объяс­ няет повсеместное сокращение численности тетерева.

Причин биологических инвазий много, включая случайный завоз видов и их специальную интродукцию. Балластные воды являются главным источ­ ником водных инвазивных видов (Ruiz et al., 1997). Большое количество как

водных, так и наземных видов перевозятся по всему миру для удовлетворе­ ния извечной потребности человека иметь в своем доме питомцев. Напри­ мер, две трети из 350 видов попугаев всей планеты обычно перевозится да­ леко за пределы их естественных географических ареалов, при этом 10% видов попугаев основали экзотические популяции (Cassey et al., 2004). Зна­ чительна торговля аквариумными и декоративными водными видами: толь­ ко в США это хобби 11 млн. человек, приносящее доход в 25 млрд. долларов ежегодно (Padilla, Williams, 2004). Такой интенсивный бизнес привел к тому, что уже достоверно зарегистрировано 150 инвазий данной группы видов (Padilla, Williams, 2004). Примечательным аспектом этой торговли является то, что она осуществляется главным образом через интернет, и ее чрезвы­ чайно сложно регулировать. Например, водяной гиацинт (Eichhornia crassipes), который во всем мире считается самым опасным водяным сорняком, можно за 4 американских доллара купить через интернет. Торговля аквари­ умными видами и попугаями часто рассматривается, как возможность под­ держивать экологически безвредное развитие бедных стран. Но при этом обычно не учитывается повышенная скорость внедрения таких видов в чуж­ дые им экосистемы. Другой аспект этой проблемы заключается в том, что хищнический отлов диких особей вызывает прямую угрозу для существова­ ния их природных популяций.

Важным соображением в связи с интродукциями видов, независимо от того, преднамеренные они или случайные, является то, что экологи не в состоянии с уверенностью предсказать, какие внедрения видов окажутся успешными, а какие нет. Максимум, что мы можем сделать, — это пред­ ставить общие выводы на основе анализа обширных эмпирических иссле­ дований, но даже тогда эти выводы будут неполными. Например, в боль­ шинстве случаев выявлено, что чем больше особей завезено, тем больше шансов, что интродукция будет иметь успех (Duncan, 1997), и чем шире у вида экологическая ниша, тем больше вероятность, что он успешно прижи­ вется в новых условиях (Cassey et al., 2004). При такой перспективе нынеш­ ний оптимизм в отношении способности исследователей определить риск проникновения генетически модифицированных организмов в природные со­ общества совершенно неоправдан, даже без учета возможного генетичес­ кого смешения с местными популяциями и видами. Выводы, следующие из обширного опыта изучения инвазивных видов, достаточно ясны: результаты интродукции сложно предсказывать, инвазивные виды трудно (часто просто невозможно) контролировать, а последствия интродукции сильно зависят от конкретных условий.

Глобализация и фрагментация ареалов живого мира. Концепция связности является ключом к лучшему пониманию биологических по­ следствий утраты местообитаний и их фрагментации. Связность означа­ ет доступность местообитания для проникновения в него особей данно­

го вида, отсутствие связности (изоляция) означает отсутствие такой дос­ тупности (разд. 1.4). Связность зависит от свойств ландшафта, также как и от свойств вида. Иллюстрацией к этому служит географическое рас­ пространение эукариотических пресноводных видов (рис. 3.3): виды с размером тела менее 1 мм обладают такой высокой способностью к пас­ сивному распространению, что большинство из них — космополиты. Но для видов с менее выраженной способностью к миграции на большие расстояния кратковременные изменения в их встречаемости определя­ ются главным образом изменениями окружающей среды. А мы, люди, изменяем структуру окружающей среды очень быстро. Многие место­ обитания утрачены, но так как общая площадь поверхности Земли оста­ ется постоянной, то увеличиваются размеры других местообитаний, и одновременно создаются новые местообитания.

Существуют две противоположные тенденции в изменении ареалов ви­ дов: глобализация и изоляция. Изоляция — результат утраты и фрагмента­ ции местообитаний, когда оставшиеся популяции вида оказываются разоб­ щенными. Подобные процессы происходили и раньше в исторические пери­ оды развития жизни. Особенно хорошо изучено сжатие ареалов бореальных видов млекопитающих на горных вершинах запада Северной Америки (Broun, 1971, 1978). Во время холодных периодов плейстоцена подходящие место­ обитания для этих видов были широко распространены в регионе, но с по­ вышением температуры северные местообитания и связанные с ними виды отступили в горы, окруженные суровыми пустынными районами. Их совре­ менное распространение, охватывающее горные вершины, а также палеон­ тологические материалы свидетельствуют о многочисленных локальных вымираниях, при этом видна знакомая картина: популяции на меньших тер­ риториях вымирают быстрее, чем популяции, занимающие более протяжен­ ные территории (рис. 4.3). Эти данные также показывают, что популяции хищных видов млекопитающих, имеющих более крупные размеры и отли­ чающиеся стенотопностью (все это, скорее всего, свидетельствует об отно­ сительно небольших размерах популяций), вымирали особенно быстро, до­ казывая тем самым уязвимость небольших популяций. Северные млекопи­ тающие, оказавшиеся в ловушке на горных вершинах запада Северной Аме­ рики, дают представление о том, что может случиться с популяциями, кото­ рые окажутся изолированными из-за происходящих в последнее время ут­ рат местообитаний и изоляции.

Утрата местообитаний и их фрагментация были основными причинами изоляции в прошлом. Но, как и в случае с северными млекопитающими, ко­ торые оказались в ловушке на горных вершинах во время последнего ледни­ кового периода, изменение климата в результате деятельности человека тоже становится главной причиной изоляции видов. Проведенный анализ (Thomas et al., 2004; ссылки на него см. в разд. 4.8) предсказывает катастрофическое

сокращение ареалов видов из-за изменения климата — вплоть до того, что 15-37% видов будет «приговорено к вымиранию» в течение 50 лет. Другими словами, из-за изменений условий среды обитания в течение последующих 50 лет эти виды будут подвержены значительному риску вымирания в гря­ дущие десятилетия и века.

Утрата местообитаний и их фрагментация, также как и изменения клима­ та, будут способствовать сокращению количества местообитаний, доступ­ ных для стенотопных видов, сокращению их шансов перемещаться из одно­ го фрагмента оставшегося местообитания в другой, и приведут к планомер­ ному вымиранию изолированных популяций. Но у других видов, наоборот, увеличатся возможности расширить свои ареалы, отчасти из-за изменения климата и среды обитания, но особенно из-за возросшей роли антропоген­ ного фактора - то есть преднамеренных или непреднамеренных действий человека. Эта биологическая глобализация увеличивает однородность ви­ довых сообществ по всему миру, а ее воздействие на мир природы сравнимо с другими крупными глобальными изменениями (Mack et al., 2000). Если изучать лишь общее число видов, то вполне возможно, что в региональном масштабе сетевой эффект изоляции и глобализации будет увеличивать ви­ довое разнообразие, а не уменьшать его. Д. Сакс и С. Гейнс (Sax, Gaines, 2003) суммировали показатели видового разнообразия — как для океанских островов, так и для континентальных территорий. У растений и рыб преоб­ ладал тренд увеличения регионального видового разнообразия, в то время как у птиц существенные изменения в целом не наблюдались. Практически одна и та же совокупность видов распространилась во многих регионах, тогда как более специализированные виды с небольшими ареалами просто исчез­ ли. Если тренды региональной численности видов, о которых сообщают Д. Сакс и С. Гейнс (Sax, Gaines, 2003), распространяются также и на неболь­ шие территории, то функционирование экосистем из-за вымирания видов и популяций может и не оказаться столь сильно нарушенным, как ожидалось. Однако этого может и не случиться, а динамика вновь созданных сообществ может приводить ко всяким неожиданностям, включая радикальные и нео­ братимые неблагоприятные воздействия чужеродных видов на оставшиеся местные виды, многие из которых мы, люди, хотели бы сохранить. Я также хочу выразить некоторое сомнение в том, что повсеместно сохраняющееся региональное видовое разнообразие, которое описано в работе Д. Сакса и С. Гейнса (Sax, Gaines, 2003), действительно такое повсеместное. Всегда легче регистрировать появление новых видов, чем исчезновение прежних, и мно­ гие региональные списки, вероятно, содержат значительное число видов, оби­ лие и распространенность которых сильно сократились, а мы этого и не за­ метили.

5.5. Выбор местообитаний у человека

Выбор местообитания у человека можно исследовать таким же образом, что и выбор местообитания у любых других видов. Ниже я вкратце останов­ люсь на предпочтениях этого выбора, кажущихся «наследственными». Но эти соображения малосущественны по сравнению с наиболее характерной особенностью нашего взаимодействия с физической средой. Человек спосо­ бен радикально изменить среду обитания для удовлетворения своих потреб­ ностей, что одновременно служит главной причиной изменения местооби­ таний для большинства других видов. Вид Homo sapiens — не единствен­ ный, который преобразует собственную среду обитания. Бобры — хорошо известный пример из царства животных: они перегораживают небольшие реки, чтобы создать участок затопленного леса, то есть оптимальную для них среду обитания. Если задуматься над этой проблемой, то окажется, что преобразователи природы встречаются всюду (Jones et al., 1994). Большин­ ство экосистем образовалось в результате деятельности множества разных видов (Lawton, 2000). Работа видов по изменению собственных местообита­ ний могла сыграть большую роль даже в адаптивной эволюции (разд. 1.1). Несмотря на это, мы все же должны признать, что люди оказываются наибо­ лее эффективными инженерами экосистем и преобразователями местооби­ таний: если имеются необходимые ресурсы, человек может постоянно насе­ лять практически любое место на земном шаре. Поскольку появление ран­ них гоминидов связано с развитием прямохождения, то считается, что эво­ люция человека началась в восточной и южной Африке в позднем миоцене и раннем плиоцене, 5-7 млн. лет назад. Основной тенденцией изменения лан­ дшафтов в этот период была экспансия открытых и полуоткрытых травяни­ стых равнин и соответствующее сокращение площади сплошных лесов (разд. 1.6). Согласно традиционному мнению, ранние гоминиды обитали в саван­ не, а их эволюция, включая хождение на двух ногах, изготовление орудий труда, увеличение мозга и сложное социальное поведение, рассматривается как адаптивная реакция на непростые условия жизни в саванне: опасные хищники, нехватка воды, конкуренция за пищу (Wolpoff, 1980; Klein, 1989; Vrba, 1995). Р. Поттс (Potts, 1998a, b) представляет подробное обсуждение гипотезы саванны, которую он, однако, считает неверной по ряду причин. Составленная им сводка палеоэкологических данных (Potts, 1998а) свиде­ тельствует о разнообразии условий окружающей среды в местах эволюции первых гоминидов — от сплошных лесов до сухих травянистых равнин. Р. Поттс (Potts, 1998а, Ь) считает, что, кроме общего возрастания площади тра­ вянистых равнин, характерной чертой развития окружающей среды в после­ дние 6-7 млн. лет и особенно в течение последнего миллиона лет, была ее увеличивающаяся изменчивость (рис. 5.6). Увеличение разнообразия и из-

Й

ч

X

о

Xч 1.5

to

>к

X

в

К

&

СО

-г 0.5

Я

о

со

О

Л

&

Рис. 5.6. Диапазон изменений содержания изотопа кислорода ( 5180 ) через интервалы в 1 млн. лет в течение последних 27 млн. лет, основанный на совокупности данных по бентосным фораминиферам с глубинных морских отложений. 8180 отражает объем льда ледников на земном шаре и связанные с ними температурные изменения (из Potts, 1998b: рис. lb).

менчивости окружающей среды было, как считает Р. Поттс, главной движу­ щей силой эволюции человека. Дело в том, что в стабильных условиях сре­ ды преимущество получают специализированные формы, имеющие фикси­ рованные адаптации, тогда как только экологически универсальные, облада­ ющие высокой пластичностью виды могут выживать в изменчивых, неста­ бильных условиях. По мнению Р. Поттса (Potts, 1998а), контрастные усло­ вия окружающей среды, которые человек испытал в ходе своей эволюции, вызвали селективное давление в пользу адаптивной пластичности, и это от­ ражено в вышеназванных признаках, наиболее характерных для эволюции человека — изготовление орудий труда, увеличение мозга и сложное соци­ альное поведение.

Человек, конечно, не единственный вид, испытавший быструю смену условий окружающей среды в плейстоцене. Р. Поттс (Potts, 1998b) рас­ сматривает различия между теми видами млекопитающих южной Кении, которые выжили, и теми, которые не выжили в течение последнего милли­ она лет. Вымершие виды были, как правило, хорошо адаптированы к уело-