Spravochnik_po_Biologii_Lebedev_A_G

Видообразование — результат микроэволюции

Видообразование — это разделение во времени и пространстве прежде единого вида на два или несколько.

Способы видообразования

1. Прямое преобразование одного вида в другой. При этом количество видов в природе не изменяется.

2.Расхождение признаков, или дивергенция, возникающая в многочисленных популяциях и приводящая к их расселению в новые места обитания или к освоению новых экологических ниш. Число видов при этом может увеличиваться, если предковые виды остаются жизнеспособными.

3.Гибридизация двух видов, или конвергенция, приводящая

êпоявлению нового, третьего, вида. Данный способ редко встре- чается в природе, но иногда используется в селекции. Число видов в природе при данном способе увеличивается.

Основные пути видообразования

1. Аллопатрическое видообразование (географи- ческое) — новый вид может возникнуть из одной или нескольких смежных популяций, расположенных на периферии ареала исходного вида. Видообразование происходит при нарушении целостности (фрагментации) ареала широко распространенного родительского вида. В основе аллопатрического видообразования лежат те или иные формы пространственной изоляции.

2.Симпатрическое видообразование. Новый вид возникает внутри ареала исходного вида, т. е. видообразование происходит на одной территории. Главными механизмами являются мутации, хромосомные перестройки, полиплоидия, гибридизация, приводящие к генетической изоляции между родственными популяциями и формированию новых видов. Большую роль могут сыграть и экологические факторы. Особенность данного пути видообразования — возникновение новых видов, морфофизиологически близких к исходному виду.

3.Филетическое видообразование. При данном способе вид, полностью изменяясь в череде поколений, превращается в новый вид.

4. Дивергентное видообразование (рис. 216) — новый вид может возникнуть путем разделения единого предкового вида. В данном случае огромную роль играет дизруптивная форма естественного отбора.

Ðèñ. 216. Схема видообразования. Каждая отдельная веточка — популяция:

À — уровень исходного единого вида; Á — момент незавершенного разделения видов; Â — два новых вида

МАКРОЭВОЛЮЦИЯ

Макроэволюцией называют процессы формирования таксонов надвидового уровня, таких, как роды, семейства, отряды, классы, отделы и т. д. Процесс макроэволюции связан непосредственно с микроэволюцией и является ее обобщенным выражением, но только на макроэволюционном уровне можно обнаружить общие тенденции, закономерности и направления эволюции живого мира, которые не выявляются на микроэволюционном уровне, например основные типы эволюционного процесса.

Основные направления эволюционного процесса

Биологический прогресс

Характеризуется возрастанием приспособленности особей к окружающей среде (рис. 217), успехом в борьбе за существование, что ведет к повышению численности особей, расширению ареала, увеличению количества и разнообразия дочерних групп (популяций и подвидов внутри вида, видов в роде и т. п.).

Идиоадаптация — мелкие приспособления к специфиче- ским условиям среды, полезные в борьбе за существование, но существенно не меняющие уровня организации. Обеспечивает развитие групп внутри определенной среды обитания с возникновением большого числа близких форм одного уровня организации. Идиоадаптации к узким, ограниченным, условиям среды приводят к специализации группы. Специализация при быстром изменении условий среды может привести к вымиранию.

Ðèñ. 217. Соотношение между ароморфозом, идиоадаптацией и дегенерацией

Óрастений: приспособления к опылению цветков ветром и насекомыми, видоизменения листьев.

Óживотных: различная окраска, форма тела у водных животных, различные конечности у животных и насекомых.

Ароморфоз — усложнения строения и функций организмов, которые ведут к общему повышению организации и жизнеспособности группы в новых условиях обитания. Не имея прямого приспособительного характера, они повышают интенсивность жизнедеятельности особей, обусловливая их относительную независимость от условий среды. Сохраняются в поколениях, приводя к возникновению новых крупных систематических групп. Крупными ароморфозами считаются: появление многоклеточности, оформление ядра, аэробное дыхание, появление полового процесса.

Óрастений: развитие тканей, появление вегетативных органов, появление семян, цветка и плода, появление фотосинтеза.

Óживотных: двусторонняя симметрия тела, развитие мышц, сегментация тела, появление хорды, челюстей, внутреннее оплодотворение, теплокровность, выкармливание детенышей молоком.

Дегенерация — упрощение организации, образа жизни в результате приспособления к более простым условиям существования, как правило связанным с прикрепленным или паразитическим образом жизни. Обычно сопровождается исчезновением ряда органов.

Утрата органов чувств и пищеварительной системы у ленточных червей, редукция корней и хлорофилла у паразитиче- ских растений.

Биологический регресс

Это направление эволюции характеризуется уменьшением численности особей группы, сокращением ареала, уменьшением числа и разнообразия дочерних групп. В итоге может привести к вымиранию группы.

Ð à ç ä å ë

V I Основы экологии

СОСТАВ БИОСФЕРЫ

Современная биосфера включает в себя всю гидросферу, нижнюю часть атмосферы и поверхностные слои литосферы, преимущественно подвергшиеся воздействию живых организмов, — почву.

Каждая из геологических оболочек планеты имеет свои специфические свойства, которые определяют не только набор форм живых организмов, обитающих в данной части биосферы, но и их основные морфофизиологические особенности, формируя своим влиянием принципиальные пути эволюции и становления фундаментальных черт жизненных форм воздушных, наземных, водных и почвенных организмов. С другой стороны, сами эти геологические оболочки находятся под действием живых организмов, деятельность которых может изменять как их химиче- ский состав, так и физическое состояние.

Таким образом, воздушная, водная и почвенная оболочки земли не просто представляют собой пространство, заполненное жизнью, но выступают как основные среды жизни, активно формирующие ее состав и биологические свойства.

Функциональная взаимосвязь составных частей биосферы включает и взаимодействие процессов, происходящих в атмосфере и гидросфере. Это прежде всего круговорот воды. Во-вто- рых, это энергетические связи, как прямые — через тепловое излучение, так и косвенные — через процессы фотосинтеза. Наконец, имеют место и химические связи (растворение в воде кислорода и углекислого газа).

В целом функциональная взаимосвязь составных частей биосферы превращает ее в генеральную саморегулирующуюся экосистему, обеспечивающую устойчивый глобальный круговорот веществ.

Рассмотрим состав биосферы по типу веществ, слагающих биосферу.

Как отмечал В. И. Вернадский, «вещество биосферы состоит из семи глубокоразнородных частей»:

1)совокупность живых организмов, живого вещества, рассеянного в мириадах особей;

2)вещество, создаваемое и перерабатываемое жизнью, — биогенное вещество (например, каменный уголь, битумы, известняки), которое является источником чрезвычайно мощной потенциальной энергии;

3)косное вещество (твердое, жидкое и газообразное), образуемое процессами, в которых живое вещество не участвует;

4)биокосное вещество, которое создается одновременно живыми организмами и косными процессами, представляя собой динамические разновесные системы тех и других. Живое вещество в таких системах играет ведущую роль;

5)вещество в радиоактивном распаде в форме немногих относительно прочных радиактивных элементов;

6)рассеянные атомы, вещество, по-видимому характерное только для биосферы, непрерывно создающееся из всякого рода земного вещества под влиянием космического излучения;

7)вещество космического происхождения.

Данная классификация типов веществ В. И. Вернадского, по мнению геолога Н. В. Вассоевича, не является логически безупречной, так как выделенные категории вещества частично перекрываются.

Типы веществ биосферы Земли (по Лаппо)

Вещества земного происхождения представлены в биосфере как живым, так и неживым веществом.

Биогенное живое вещество образуется исключительно путем размножения уже существующего живого вещества. Живое вещество, образованное абиогенным путем (из неживой материи), не обнаружено. Неживое вещество, присутствующее в биосфере, может быть как биогенным, так и абиогенным.

Биогенное неживое вещество создано в результате жизнедеятельности живых организмов или в результате их смерти (остатки отмерших организмов, продукты их линьки и опада, экскременты животных и продукты внешнего метаболизма живых организмов). Эти вещества можно разделить на две группы:

à) необиогенное вещество, образованное живым веществом, существующим в данную геологическую эпоху. Характерной его чертой является крайняя неустойчивость в биосфере, обусловленная главным образом тем, что его энергично перерабатывают живые организмы, особенно это характерно для органиче- ских соединений;

á) палеобиогенное вещество, образованное живым веществом прошедших геологических эпох и сохранившееся в составе горных пород.

Неживое абиогенное вещество — это, например, продукты вулканизма и газы, выделяющиеся из недр Земли.

Среди веществ внеземного происхождения присутствия живого или биогенного вещества научно не установлено. Что касается абиогенного вещества внеземного происхождения, то это вещь вполне реальная. Сюда относятся метеориты, которые являются наиболее известной, но далеко не самой распространенной формой абиогенного вещества неземного происхождения, в составе которого преобладает метеоритная пыль с диаметром частиц в десятки микронов и еще более мелкие частицы с размерами, приближающимися к молекулярным.

Живое вещество и его функции

«На земной поверхности нет химической силы, более постоянно действующей, а потому и более могущест-

венной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом», — писал В. И. Вернадский о живом веществе биосферы.

Живое вещество, по словам Вернадского, выполняет косми- ческую функцию, связывая Землю с космосом и осуществляя процесс фотосинтеза. Используя солнечную энергию, живое вещество выполняет гигантскую химическую работу.

По Вернадскому, который впервые рассмотрел функции живого вещества в своей знаменитой книге «Биосфера», таких функций девять: газовая, кислородная, окислительная, кальциевая, восстановительная, концентрационная, функция разрушения органических соединений, функция восстановительного разложения, функция метаболизма и дыхания организмов.

В настоящее время с учетом новых исследований различают следующие функции.

Энергетическая функция

Поглощение солнечной энергии при фотосинтезе и химической энергии при разложении энергонасыщенных веществ, передача энергии по пищевым цепям.

В результате осуществляется связь биосферно-планетарных явлений с космическим излучением, преимущественно с солнечной радиацией. За счет накопленной солнечной энергии протекают все жизненные явления на Земле. Недаром Вернадский назвал зеленые хлорофилльные организмы главным механизмом биосферы.

Поглощенная энергия распределяется внутри экосистемы между живыми организмами в виде пищи. Частично энергия рассеивается в виде тепла, а частично накапливается в отмершем органическом веществе и переходит в ископаемое состояние. Так образовались залежи торфа, каменного угля, нефти и других горючих полезных ископаемых.

Деструктивная функция

Эта функция состоит в разложении, минерализации мертвого органического вещества, химическом разложении горных пород, вовлечении образовавшихся минералов в биоти- ческий круговорот, т.е. обусловливает превращение живого вещества в косное. В результате образуются также биогенное и биокосное вещество биосферы.

Особо следует сказать о химическом разложении горных по-

ðîä. «Мы не имеем на Земле более могучего дробителя материи, чем живое вещество», — писал Вернадский. Пионеры

жизни на скалах — бактерии, синезеленые водоросли, грибы и лишайники — оказывают на горные породы сильнейшее хими- ческое воздействие растворами целого комплекса кислот — угольной, азотной, серной и разнообразных органических. Разлагая с их помощью те или иные минералы, организмы избирательно извлекают и включают в биотический круговорот важнейшие питательные элементы — кальций, калий, натрий, фосфор, кремний, микроэлементы.

Концентрационная функция

Так называется избирательное накопление в ходе жизнедеятельности определенных видов веществ для построения тела организма или удаляемых из него при метаболизме. В результате концентрационной функции живые организмы извлекают и накапливают биогенные элементы окружающей среды. В составе живого вещества преобладают атомы легких элементов: водорода, углерода, азота, кислорода, натрия, магния, кремния, серы, хлора, калия, кальция. Концентрация этих элементов в теле живых организмов в сотни и тысячи раз выше, чем во внешней среде. Этим объясняется неоднородность хими- ческого состава биосферы и ее существенное отличие от состава неживого вещества планеты. Наряду с концентрационной функцией живого организма вещества выделяется противоположная ей по результатам — рассеивающая. Она проявляется через трофическую и транспортную деятельность организмов. Например, рассеивание вещества при выделении организмами экскрементов, гибели организмов при разного рода перемещениях в пространстве, смене покровов. Железо гемоглобина крови рассеивается, например, через кровососущих насекомых.

Средообразующая функция

Преобразование физико-химических параметров среды (литосферы, гидросферы, атмосферы) в результате процессов жизнедеятельности в условиях, благоприятных для существования организмов. Эта функция является совместным результатом рассмотренных выше функций живого вещества: энергетическая функция обеспечивает энергией все звенья биологического круговорота; деструктивная и концентрационная способствуют извлечению из природной среды и накоплению