Spravochnik_po_Biologii_Lebedev_A_G

рующие эти реакции, индуцируются светом. Поэтому эту фазу фотосинтеза лучше называть путем превращения углерода, или циклом фиксации углерода, — по основному процессу, который в ней происходит.

Отметим, что разделение процесса фотосинтеза на две фазы происходит не только по отношению к свету, но и по месту протекания реакций. Реакции световой фазы протекают в тилакоидах гран и стромы, а реакции фиксации углерода — в матриксе (строме) хлоропластов.

Стоит обратить внимание на то, что в литературе встречается и другое название тилакоидов — ламеллы гран.

Рассматривая Z-схему, мы установили, что конечные продукты циклического и нециклического фосфорилирования — АТФ и НАДФ Н — используются в темновых реакциях фотосинтеза. Как же они используются?

Если в световой фазе АТФ и НАДФ Н являются конечными продуктами, то в процессе фиксации углерода они используются на самом первом этапе всего цикла фиксации углерода. Весь цикл фиксации углерода можно представить в виде следующих стадий.

Первая стадия — непосредственная фиксация углекислого газа — карбоксилирование.

Вторая стадия — образование 3-фосфоглицеринового альдегида (ФГА).

Третья стадия — образование продуктов фотосинтеза. Четвертая стадия — восстановление первоначальных ре-

агентов.

Перечисленные стадии выделены условно — вместе они составляют цикл фиксации углерода, или цикл Кальвина.

В отличие от световых реакций, которые протекали в строгой последовательности, реакции фиксации углерода могут протекать параллельно, за исключением первых двух — фиксации углекислого газа и образования ФГА. Рассмотрим каждую стадию цикла.

Карбоксилирование

Эта стадия — ключевая, потому что в ней участвует СО2. Молекула углекислого газа соединяется с молекулой пятиуглеродного сахара рибулезодифосфата (РДФ) с образованием нестойкого шестиуглеродного соединения, которое распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК):

(1)

Реакция карбоксилирования очень интересна тем, что в зависимости oт условий она может протекать с образованием различных конечных продуктов. Так, например, при наличии СО2 продуктом реакции будет только ФГК, а в присутствии О2 РДФ не присоединяет углекислый газ и распадается на ФГК и фосфогликолевую кислоту, которая используется в процессах фотодыхания. Фотодыхание — это процесс, протекающий лишь на свету и сопровождающийся поглощением О2 и выделением СО2. Такое изменение хода реакции объясняется тем, что участвующий в ней фермент обладает двойной каталитической активностью — по отношению к углекислому газу и кислороду.

Этот фермент называется рибулозо-1,5-бифосфаткарбокси- лаза-оксигеназа (РуБФ-карбоксилаза). Этот фермент составляет около 50% всех растворимых белков в листьях и потому может считаться самым распространенным белком в природе. Фермент состоит из двух субъединиц — большой и малой. Интересно, что белки больших субъединиц кодируются ДНК хлоропластов, а белки малых субъединиц — ядерной ДНК. Большие субъединицы обладают каталитической активностью и в отсутствие малых, которые, по-видимому, играют регуляторную роль. Этот факт может служить подтверждением того, что хлоропласты произошли от прокариотических предков.

Таким образом, на первых этапах фиксации углерода имеет место конкуренция между двумя процессами — фиксацией углерода и фотодыханием. Для сдвига баланса в сторону фиксации углерода необходимы ионы Мg2+:

(2)

Образование фосфоглицеринового альдегида

Образующаяся на первой стадии ФГК превращается в ФГА в два этапа (3 и 4). Сначала используется АТФ, синтезированная в световой фазе фотосинтеза. Затем используется НАДФ Н, который тоже является продуктом световой фазы фотосинтеза:

(3)

(4)

Молекула ФГА является ключевым веществом для третьей стадии.

Образование продуктов фотосинтеза

Обычно продуктом фотосинтеза называют сахар. На самом деле, продуктами фотосинтеза можно считать и другие вещества, о чем мы упоминали при рассмотрении Z-схемы.

Молекула ФГА используется растением в цикле Кальвина в нескольких направлениях.

Во-первых, ФГА является основой для синтеза сахара. Во-вторых, ФГА может быть использована для синтеза ами-

нокислот.

Среди продуктов фотосинтеза обнаружены такие аминокислоты, как аланин, серин, глютаминовая кислота, глицин. Синтез аминокислот происходит интенсивно при недостатке НАДФ Н, в результате чего из ФГК образуется не ФГА, а пировиноградная кислота, которая является исходным соединением для синтеза аминокислот и одним из ключевых веществ цикла Кребса.

Учитывая реакции световой и темновой фаз фотосинтеза, можно привести следующее суммарное уравнение фотосинтеза.

Световые реакции:

12ÍÀÄÔ + 12ÀÄÔ + 12Ôí + 12Í2Î 12ÍÀÄÔ Í2 + 12ÀÒÔ + + 6Î2 — нециклическое фосфорилирование;

6ÀÄÔ + 6Ôí 6АТФ — циклическое фосфорилирование. Темновые реакции:

6ÐÄÔ + 6ÑÎ2 + 12ÍÀÄÔ Í2 + 18ÀÒÔ 6ÐÄÔ + C6H12O6 + + 6Í2Î + 12ÍÀÄÔ + 18ÀÄÔ + 18Ôí.

Виды фотосинтеза

В настоящее время известны три разных механизма темновых реакций фотосинтеза у высших растений. Но, по-видимому, правильнее говорить об одном основном процессе и двух вариантах.

Ñ3-тип фотосинтеза

Основной механизм — это фиксация углерода в цикле Кальвина. В последнее время этот цикл стали называть С3-путем, или С3-типом, фотосинтеза, а растения, осуществляющие реакции только этого цикла, называют С3-растения- ми. Такие растения обычно растут в областях умеренного климата; оптимальная дневная температура для фиксации углекислого газа у этих растений составляет от +15 до +25 °С.

Первый вариант — это С4-ïóòü (èëè Ñ4-тип фотосинтеза), называемый также циклом Хетча—Слэка. Растения, осуществляющие данный тип фотосинтеза, распространены в тропических и субтропических областях.

Второй вариант — процесс, известный под названием метаболизма органических кислот по типу толстянковых (МОКТили САМ-фотосинтез). Растения с таким типом фотосинтеза часто встречаются в засушливых пустынных областях.

Ñ3-растения превращают СО2 в углеводы только в реакциях цикла Кальвина. С4-растения и МОКТ-растения также осуществляют цикл Кальвина, но в них поглощение СО2 и превращение его в углеводы включает в себя и другие реакции. С4-расте- ния и МОКТ-растения отличаются друг от друга природой этих дополнительных реакций, временем суток, когда они происхо-

дят, и тем, в каких клетках находятся вещества, участвующие в этих реакциях.

Ó Ñ3-растений фотосинтез происходит только в клетках мезофилла листа, а у С4-растений — в клетках мезофилла и в клетках обкладки сосудистых пучков.

Ñ4-тип фотосинтеза

Цикл Кальвина у данного типа растений осуществляется в клетках обкладки сосудистого пучка и протекает так же, как у С3-растений.

Фиксация углекислого газа у С3- è Ñ4-растений значи- тельно различается. Если у С3-растений молекула углекислого газа присоединялась к пятиуглеродной молекуле РДФ, то у C4-растений акцептором углекислого газа является трехуглеродная молекула, чаще всего — это фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП). Соединяясь с углекислым газом, ФЕП превращается в щавелевоуксусную кислоту (ЩУК), которая и поступает в хлоропласт клеток мезофилла. В хлоропластах ЩУК при наличии НАДФ Н превращается в яблочную кислоту (ЯК), которая поступает в клетки обкладки сосудистых пучков. В клетках обкладки сосудистых пучков ЯК отдает молекулу углекислого газа в цикл Кальвина, превращаясь в пировиноградную кислоту (ПВК). ПВК в свою очередь возвращается в хлоропласты мезофилла, превращается в ФЕП, и на- чинается новый цикл.

Увеличение числа реакций для фиксации углекислого газа у С4-растений на первый взгляд может показаться излишним и бессмысленным. Но это только на первый взгляд. Растениям с С4-типом фотосинтеза приходится концентрировать углекислый газ в клетках обкладки, так как по сравнению с С3-растениями в их клетках углекислого газа содержится значительно меньше. Это связано с тем, что С4-растения обитают в более жарком и сухом климате, чем С3-растения, поэтому для уменьшения потерь воды им приходится уменьшать транспирацию. За счет этого создаются трудности в поглощении углекислого газа, что и приводит к необходимости его концентрации. В настоящее время считается, что С4-тип фотосинтеза является эволюционным приспособлением к более жарким и сухим климатическим условиям.

Метаболизм органических кислот, по типу толстянковых (МОКТ)

Растения с данным типом фотосинтеза являются в основном суккулентами. Для них характерны следующие особенности.

1.Их устьица обычно открыты ночью (т. е. в темноте) и закрыты в течение дня.

2.Фиксация углекислого газа происходит в темное время суток. При этом образуется значительное количество яблочной кислоты.

3.Яблочная кислота запасается в больших вакуолях, которые характерны для клеток МОКТ-растений.

4.В светлое время суток яблочная кислота отдает углекислый газ в цикл Кальвина, где она превращается в сахарозу или запасной углевод глюкан.

5.В темновой период суток часть запасенного глюкана распадается с образованием молекул-акцепторов для темновой фиксации углекислого газа.

Таким образом, у МОКТ-растений существует суточный ритм: ночью содержание запасного глюкана падает и содержание яблочной кислоты повышается, а днем происходят противоположные изменения.

В заключение надо добавить, что фотосинтез по МОКТ-типу считается самым поздним приспособлением растений в процессе эволюции.

ХЕМОСИНТЕЗ

Хемосинтез можно определить как тип питания бактерий, основанный на усвоении СО2 за счет окисления неорганических соединений. Хемосинтезом также можно назвать процесс синтеза органических соединений из неорганических за счет химической энергии, получаемой при окислении неоргани- ческих веществ (серы, сероводорода, железа, аммиака, нитритов).

Наибольшее значение имеют нитрифицирующие бактерии, окисляющие аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты:

NH3 HNO2 HNO3.

Железобактерии превращают закисное железа в окисное: Fe2+ Fe3+.

Серобактерии окисляют сероводород до серы или серной кислоты:

H2S + O2 S + H2O;

H2S + 2O2 H2SO4.

В результате окисления выделяется энергия, которая запасается бактериями в виде АТФ. Основное отличие хемосинтеза от фотосинтеза заключается в том, что не используется энергия света и не выделяется кислород.

ГЛИКОЛИЗ

Это сложный ферментативный процесс последовательных превращений глюкозы, протекающий в тканях человека и животных без потребления кислорода. В анаэробных условиях в животном организме гликолиз является единственным процессом, поставляющим энергию. Именно благодаря процессу гликолиза организм человека и животных определенный период времени может осуществлять ряд физиологический функций в условиях недостатка кислорода. Конечным продуктом гликолиза является молочная кислота (ее соли называются лактатами). В процессе гликолиза, происходящего в цитоплазме клетки, образуется АТФ. Суммарное уравнение гликолиза можно изобразить следующим образом:

C6H12O6 + 2AÄÔ + 2Ôí

2ÑÍ3ÑÍ(ÎÍ)ÑÎOÍ + 2ÀÒÔ + 2Í2Î.

Обращаем внимание на следующий факт: в суммарном уравнении гликолиза указан общий полезный выход АТФ — на самом деле образуются 4 молекулы АТФ, но 2 молекулы АТФ тратятся на расщепление новой молекулы глюкозы.

В тех случаях, когда гликолиз протекает в присутствии кислорода, говорят об аэробном гликолизе. В этом случае распад глюкозы до промежуточного продукта анаэробного гликолиза — пировиноградной кислоты — можно рассматривать как первую стадию дыхания — окисления глюкозы до конечных продуктов: углекислого газа и воды.

БРОЖЕНИЕ

Это анаэробный ферментативный окислительновосстановительный процесс превращения органического вещества, в результате которого организм получает энергию. Брожению могут подвергаться спирты, аминокислоты, органические кислоты, но чаще всего углеводы. В зависимости от вещества, подвергающегося брожению, и полученных конечных продуктов, выделяют следующие типы брожения: спиртовое, молочнокислое, пировиноградное, маслянокислое. По названиям брожения получили названия и бактерии, которые вызывают соответствующий процесс.

Брожение играет важную роль в круговороте веществ в природе, осуществляя анаэробное разложение органического вещества, особенно целлюлозы. Некоторые типы брожения, вызываемые микроорганизмами, имеют большое практическое значение: спиртовое брожение — в виноделии, пивоварении и в получении топлива; молочнокислое — для получения кисломолочных продуктов и молочной кислоты; пропионовокислое — в сыроделии; ацетоно-бутиловое — для получения растворителей.

ДЫХАНИЕ

Большинство животных и растительных клеток в норме находятся в аэробных условиях и всю энергию получают в результате полного окисления органического «топлива» до углекислого газа и воды. Это происходит в результате окисления пирувата, образовавшегося в процессе гликолиза, до ацетил-КоА, который окончательно окисляется до СО2 è Í2О в цикле Кребса (цикле трикарбоновых кислот), происходящем в матриксе митохондрий. В результате аэробного (кислородного) окисления одной молекулы глюкозы синтезируется 38 молекул АТФ.