Spravochnik_po_Biologii_Lebedev_A_G

Состав и строение фотосинтетического аппарата

Хлоропласты являются внутриклеточными двумембранными органоидами, в которых осуществляется фотосинтез.

У высших растений хлоропласты находятся преимущественно в клетках палисадной и губчатой тканей мезофилла листа. Они присутствуют также в замыкающих клетках устьиц эпидермиса листьев.

Хлоропласты сосудистых растений имеют форму двояковыпуклой, плосковыпуклой или вогнутовыпуклой линзы с круглым или эллипсоидным контуром. Внутренняя структура всех хлоропластов (рис. 221) характеризуется наличием системы мембран, называемых также ламеллами, погруженных в гидрофильный белковый матрикс, или строму.

Основной субъединицей этой мембранной структуры является тилакоид — пузырек, образованный одинарной мембраной (рис. 222).

Ðèñ. 221. Строение хлоропласта:

1 — внешняя мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — строма; 4 — кольцевая ДНК; 5 — грана; 6 — тилакоид граны; 7 — тилакоид стромы; 8 — крахмальные зерна; 9 — рибосомы

Ðèñ. 222. Часть тилакоидной системы:

1 — тилакоид стромы; 2 — тилакоид граны; 3 — полость тилакоида стромы

Хлоропласты зрелых клеток имеют максимально развитую тилакоидную систему. Ее структура в хлоропластах разных растений различна и связана главным образом с отношением данного вида растений к свету: хлоропласты светолюбивых растений содержат много мелких гран, хлоропласты теневыносливых — меньшее количество гран, но крупных.

Âклетке хлоропласты постоянно перемещаются с током цитоплазмы или самостоятельно, ориентируясь по отношению к свету. Если падающий на лист поток света имеет высокую интенсивность, то хлоропласты располагаются вдоль световых лу- чей и занимают боковые стенки клеток. Если свет слабый, то хлоропласты ориентируются перпендикулярно световому потоку, тем самым увеличивая площадь поглощения света. Это проявление фототаксиса у хлоропластов.

Âнастоящее время установлено, что фотосинтетические пигменты в мембранах хлоропластов имеют не беспорядочное расположение, а организованы в две пигментные системы — фотосистему I (ФС I) и фотосистему II (ФС II).

Существование двух фотосистем удалось установить благодаря тому, что пигменты, входящие в состав ФС I и ФС II, разли- чаются по спектральным свойствам. Интенсивность фотосинтеза при освещении светом с длиной волны 680—700 нм может быть значительно повышена добавлением света с более короткой длиной волны (650—660 нм), и наоборот. Оказалось, что интенсивность фотосинтеза при освещении смешанным светом (650—700 нм) выше суммы интенсивностей фотосинтеза, наблюдаемой при освещении светом каждого из указанных выше диапазонов длин волн в отдельности (эффект Эмерсона). Это указывает на то, что в фотосинтезе участвуют обе фотосистемы одновременно.

Каждая фотосистема состоит из светособирающих (антенных) молекул пигментов (хлорофилла a, хлорофилла b, каротиноидов, фикобилинов) и реакционного центра (РЦ). Реакционный центр в свою очередь включает фотоактивный пигмент-ло- вушку и первичные доноры и акцепторы электронов. Пигментловушка ФС I поглощает свет с длиной волны 700 нм и обозна- чается Р700 (èëè Ï700), а пигмент-ловушка ФС II поглощает свет с длиной волны 680 нм и обозначается Р680 (èëè Ï680).

Пигменты антенного комплекса поглощают свет в той части спектра, в которой не поглощает пигмент-ловушка, и доставляют поглощенную энергию в РЦ, что позволяет эффективнее использовать энергию света. Как правило, они поглощают свет с

длиной волны меньшей, чем свет, поглощаемый хлорофиллом, входящим в РЦ. Перенос энергии происходит только от пигментов, поглощающих свет с меньшей длиной волны, к пигментам, поглощающим свет с большей длиной волны.

Дело в том, что хотя передача энергии от одной молекулы пигмента к другой идет с большой эффективностью (от хлорофилла b к хлорофиллу à — 90%, от каротиноидов к хлорофиллу — 40%), однако все же это связано с некоторой потерей энергии. Потеря энергии приводит к превращению квантов с большей энергией (с меньшей длиной волны) в кванты с меньшей энергии (с большей длиной волны). Именно поэтому основные формы хлорофилла, к которому стекается энергия, являются наиболее «длинноволновыми». Обратный перенос энергий невозможен.

Надо отметить, что функции белково-пигментного антенного комплекса заключаются не только в поглощении и передаче энергии, но и в защите хлорофилла от активных форм кислорода, которые образуются при поглощении света.

Упрощенная схема строения антенного белково-пигментного комплекса приведена на рис. 223.

Ðèñ. 223. Упрощенная модель фотосистемы:

I — антенный комплекс; II — реакционный центр; 1 — кванты света; 2 — пигменты, поглощающие в коротковолновой части спектра видимого света; 3 — пигменты, поглощающие в средневолновой части спектра видимого света; 4 — молекулы хлорофилла à с различными спектрами поглощения; 5 — хлорофилл-ловушка P680 èëè P700; 6 — путь энергии поглощенного кванта света к хлорофиллу-ловушке

Антенный комплекс вместе с одним из фотоактивных комплексов (ФС I или ФС II) образует фотосинтетическую единицу. Однако до сих пор неясно, какая реальная организация фотосинтетических мембран соответствует фотосинтетической единице.

Реакционные центры могут быть вкраплены в светособирающий комплекс так, что энергия кванта света, поглощенного любой из молекул антенны, может пройти по цепочке молекул пигментов и достичь любого РЦ. Другая возможность состоит в том, что каждый РЦ может получать энергию лишь от своей антенны. Эти альтернативы называют мультицентральной è уницентральной моделями фотосинтетической единицы соответственно (рис. 224).

Помимо светособирающего пигмент-белкового комплекса и комплексов ФС I и ФС II в фотосинтезирующих мембранах находится так называемый цитохромный комплекс, обеспечи- вающий перенос электронов между фотосистемами и цикличе- ский перенос электронов вокруг ФС I, а также подвижные переносчики электрона (пластохинон, пластоционин, ферредоксин).

Ðèñ. 224. Модели мультицентральной (À) и уницентральной (Á) фотосинтетических единиц:

1 — пигмент антенны; 2 — P700 èëè P680 в реакционном центре; 3 — молекула пегмента антенны, которая перешла в возбужденное состояние в результате поглощения фотона или в результате переноса энергии

Фазы и процессы фотосинтеза

Молекула, поглотившая энергию, переходит в возбужденное состояние, которое является нестабильным. Такая нестабильная молекула не может долго существовать — она стремится избавиться от избытка энергии различными способами. Хлорофилл-ловушка в РЦ, получив энергию от антенного комплекса, переходит в возбужденное состояние (Хл*).

Возбужденный хлорофилл может вернуться в основное, т. е. невозбужденное, состояние различными путями (рис. 225).

Возбужденный хлорофилл обладает исключительно высокой реакционной способностью и является достаточно сильным восстановителем, легко отдающим электрон первичному акцептору в РЦ. После потери электрона хлорофилл переходит в основное состояние, и этим заканчивается первый этап фотосинтеза, иногда называемый фотофизическим.

Таким образом, на фотофизическом этапе фотосинтеза происходят следующие процессы:

!поглощение кванта света пигментами антенного комплекса;

!передача энергии кванта света на хлорофилл-ловушку;

!отдача хлорофиллом-ловушкой РЦ электрона первичному акцептору электрона.

Фотофизический этап фотосинтеза интересен еще и тем, что только на данном этапе все процессы зависят от света, поэтому их называют еще световыми стадиями фотосинтеза. Интересно, что, хотя мы и называем процессы этого этапа световыми стадиями фотосинтеза, по сути дела, никакого фотосинтеза нет — есть только фотообразование электрона.

Здесь уместно вспомнить, что происходит с молекулой, когда она отдает или принимает электрон.

Первичные акцепторы фотосистем различны. В ФС I это хлорофилл, а в ФС II — феофитин. Условно их называют окислительно-восстановительными системами X (ФС I) и Q

(ФС II). Принимая электрон от хлорофилла, они превращаются соответственно в X– è Q–. Первый этап фотосинтеза можно

представить следующей схемой (рис. 226 на с. 348).

Отдавая электрон, хлорофилл превращается в Хл+. Теперь, чтобы хлорофилл смог принять новую порцию энергии, он должен восстановиться, т. е. вернуть себе электрон. Что же является донором электрона для хлорофилла?

В РЦ ФС I электрон поступает по цепочке цитохромов (электрон-транспортной цепи) из ФС II (об этом речь пойдет ниже). Таким образом, электрон для ФС I образуется за счет окисления хлорофилла ФС II.

Что же является донором электрона для ФС II? Прежде чем ответить на этот вопрос, надо вспомнить, что при освещении листа светом происходят параллельно два процесса: фотосинтез и фотолиз воды.

При фотолизе воды образуются: атом кислорода, два атома водорода и два электрона. Именно электроны, образующиеся при фотолизе воды, восстанавливают хлорофилл ФС II. Следовательно, донором электронов для хлорофилла ФС II является молекула воды. Теперь мы можем дополнить предыдущую схему, которая примет следующий вид (рис. 227).

Как видно из этой схемы, кислород выделяется не в процессе фотосинтеза, а в результате фотолиза воды!

А что же происходит с электроном, высвободившимся из хлорофилла ФС I? Первичный акцептор электрона в ФС I X (иногда его обозначают Z) не является его конечным пунктом назна- чения. От первичного акцептора электрон по электронтранспортной цепи, отличной от цепи, соединяющей обе фотосистемы, поступает на кофермент НАДФ, который восстанавливается до НАДФ Н. В этом процессе используется атом водорода, который образуется при фотолизе воды. Таким образом, получается, что молекула воды является не только донором электронов для хлорофилла ФС II, источником кислорода для всего живого, но и источником атомов водорода для синтеза НАДФ Н, энергия которого в дальнейшем будет использована при синтезе молекулы глюкозы.

Если в схему фотосинтеза на рис. 227 добавить конечную точку в переносе электрона хлорофилла ФС I, то получим схему, которая получила название Z-схема фотосинтеза (рис. 228).

Z-схема отражает процессы первого этапа фотосинтеза, последствия этих процессов и процессы, от которых зависит первый этап фотосинтеза. На Z-схеме отражен перенос электрона от молекулы воды к НАДФ Н. Иногда Z-схему еще называют схемой нециклического транспорта электрона.

Выше мы уже отмечали, что функционирование ФС II зависит от фотолиза воды — при недостатке воды ФС II может практически не работать. Следовательно, не будет восстанавливаться ФС I, и фотосинтез должен прекратиться.

Ðèñ. 228. Z-схема фотосинтеза

На самом же деле ФС I продолжает работать, но переходит в другой режим — она начинает восстанавливать саму себя, при этом электрон переносится по замкнутому циклу. Этот процесс получил название циклического транспорта электрона (рис. 229).

Ðèñ. 229. Схема нециклического (1) и циклического (2) транспорта электрона

Рассмотрим подробнее участок Z-схемы от первичного акцептора Q до ФС I. Он соответствует упомянутой ранее элек- трон-транспортной цепи, по которой переносится электрон, отданный хлорофиллом ФС II. Эта цепочка представляет собой последовательность окислительно-восстановительных реакций, в результате которых электрон от первичного акцептора Q транспортируется к хлорофиллу ФС I. При этом электрон теряет свою энергию, которая выделяется в виде тепла при переходе от одной окислительно-восстановительной пары к другой.

Но данный участок Z-схемы важен не только для транспорта электрона к ФС I, хотя для нормального течения фотосинтеза это имеет огромное значение — на этом участке выделяется такое количество энергии, которого хватает для осуществления реакции синтеза молекулы АТФ: АДФ + Ф АТФ. Если вспомнить, что электрон получает энергию от кванта света, то можно сказать, что в молекуле АТФ запасается солнечная энергия.

Из Z-схемы следует также, что солнечная энергия запасается не только в молекуле АТФ, но и в молекуле НАДФ Н. Запасание солнечной энергии в макроэргических молекулах АТФ и НАДФ Н является вторым этапом фотосинтеза, который полу- чил название фотохимического.

Образование АТФ происходит при реакции фосфорилирования молекулы АДФ, т. е. при присоединении к ней остатка фосфорной кислоты. Эта реакция может происходить только на свету, так как электрон поступает в электронтранспортную цепь из ФС II только при поглощении кванта света. Поэтому процесс преобразования энергии света в энергию АТФ получил название фотосинтетического фосфорилирования, или фотофосфорилирования. Фотофосфорилирование, которое осуществляется во время нециклического транспорта электрона, называют

нециклическим фотофосфорилированием, а процесс фотофосфорилирования, который осуществляется во время циклического

транспорта электрона, — циклическим фотофосфорилированием.

Нециклическое фотофосфорилирование отличается от цикли- ческого не только траекторией и участниками переноса электрона. Есть еще одно очень существенное отличие, которое имеет значение для последующих этапов фотосинтеза. Оно заключается в том, что при циклическом фотофосфорилировании не происходит синтез НАДФ Н, необходимый для дальнейшего синтеза глюкозы.