Spravochnik_po_Biologii_Lebedev_A_G

рассеянных, но жизненно важных для живых организмов элементов. Очень важно отметить, что в результате средообразующей функции в географической оболочке произошли следующие важнейшие события: был преобразован газовый состав первич- ной атмосферы, изменился химический состав вод первичного океана, образовалась толща осадочных пород в литосфере, на поверхности суши возник плодородный почвенный покров. «Îð-

ганизм имеет дело со средой, к которой не только он приспособлен, но которая приспособлена к нему», — так характеризовал Вернадский средообразующую функцию живого вещества.

Рассмотренные четыре функции живого вещества являются главными, определяющими функциями. Можно выделить еще некоторые функции живого вещества, например:

—газовая функция обусловливает миграцию газов и их превращения, обеспечивает газовый состав биосферы. Преобладающая масса газов на Земле имеет биогенное происхождение. В процессе функционирования живого вещества создаются основные газы: азот, кислород, углекислый газ, сероводород, метан и др. Хорошо видно, что газовая функция является совокупностью двух основополагающих функций — деструктивной и средообразующей;

—окислительно-восстановительная функция заключается

âхимическом превращении главным образом тех веществ, которые содержат атомы с переменной степенью окисления (соединения железа, марганца, азота и др.). При этом на поверхности Земли преобладают биогенные процессы окисления и восстановления. Обычно окислительная функция живого вещества в биосфере проявляется в превращении бактериями и некоторыми грибами относительно бедных кислородом соединений в поч- ве, коре выветривания и гидросфере в более богатые кислородом соединения. Восстановительная функция осуществляется при образовании сульфатов непосредственно или через биоген-

ный сероводород, производимый различными бактериями. И здесь мы видим, что данная функция является одним из проявлений средообразующей функции живого вещества;

— транспортная функция — перенос вещества против силы тяжести и в горизонтальном направлении. Еще со времен Ньютона известно, что перемещение потоков вещества на нашей планете определяется силой земного тяготения. Неживое вещество само по себе перемещается по наклонной плоскости исклю- чительно сверху вниз. Только в этом направлении движутся реки, ледники, лавины, осыпи.

Живое вещество — единственный фактор, обусловливающий обратное перемещение вещества — снизу вверх, из океана — на континенты.

За счет активного передвижения живые организмы могут перемещать различные вещества или атомы в горизонтальном направлении, например за счет различных видов миграций. Перемещение, или миграцию, химических веществ живым веществом Вернадский назвал биогенной миграцией атомов или вещества.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

К экологическим факторам относятся компоненты и явления окружающей среды, влияющие на жизнедеятельность и поведение организмов. Экологические факторы подразделяются на абиотические и биотические факторы.

Абиотические факторы — это компоненты и явления неживой природы, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы. Среди них главенствующую роль играют:

—климатические факторы — солнечная радиация, световой режим, температура, влажность, атмосферные осадки, ветер, давление и др.;

—эдафические (почвенные) — вся совокупность физических

èхимических свойств почв, влияющих на распространение поч- венных животных и растений;

—гидрографические, или факторы водной среды, — физи- ческие и химические свойства воды как среды обитания живых организмов. На характер распределения водных организмов оказывают влияние плотность, соленость, световой режим, температура, прозрачность воды.

Биотические факторы — совокупность влияния жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на живую среду обитания. Они подразделяются на две группы в зависимости от видовой принадлежности влияющих друг на друга организмов.

Внутривидовые биотические факторы (внутрипопуляционные взаимоотношения): демографические, этологические (факторы поведения), конкурентные, половые, иерархические, возрастные. Межвидовые биотические факторы, как правило, очень разнообразны на популяционном уровне и показывают влияние популяций разных видов друг на друга. Часто межвидовые био-

тические факторы называют межвидовыми отношениями (взаимоотношениями).

Межвидовые взаимоотношения можно разбить на четыре

òèïà: нейтральные, антагонистические, конкурентные и симбиотические (взаимовыгодные).

Взаимоотношения организмов

Для каждого влияющего на организм экологического фактора существует благоприятная интенсивность воздействия, называемая зоной оптимума (рис. 218). Максимальное и минимальное значение фактора, при котором еще возможна жизнедеятельность, называют пределами выносливости, или толерантностью. Границы, за пределами которых наступает гибель организмов, называют верхними и нижними пределами выносливости. Фактор среды, в конкретных условиях наиболее удаленный от оптимума, снижает возможность существования вида в данных условиях, несмотря на оптимальные сочетания остальных факторов.

Такой фактор, интенсивность которого приближается к пределу выносливости или выходит за его границы, называют ограничи-

вающим, или лимитирующим, фактором.

Ðèñ. 218. Действие экологического фактора на живые организмы:

À — общая схема; Á — схема для теплокровных и холоднокровных животных

Ð à ç ä å ë

V I I Энергия

в биологических системах

ФОТОСИНТЕЗ

Сохранение жизни зависит от способности организма использовать различные источники энергии. Какие же это источники?

При всем своем разнообразии организмы используют в основном два источника энергии: энергию химических связей органических веществ и энергию солнечного света.

Организмы, которые используют энергию органических веществ (совокупность всех органических веществ, используемых организмом, называется пищей), называются органотрофами. Все остальные организмы называют литотрофами. Литотрофы относятся к автотрофам, а органотрофы — это гетеротрофы.

Автотрофные организмы используют для питания соединения, не представляющие энергетической ценности, такие, как предельные окислы углерода (СО2) или водорода (Н2О), поэтому они нуждаются в дополнительном источнике энергии. Этим источником энергии для большинства автотрофных организмов является солнечный свет.

Автотрофные организмы используют СО2 в качестве единственного или главного источника углерода и обладают как системой ферментов для ассимиляции СО2, так и способностью синтезировать все компоненты клетки. Автотрофы делятся на две группы:

—фотоавтотрофы — зеленые растения, водоросли, бактерии, способные к фотосинтезу;

—хемоавтотрофы — бактерии, использующие окисление неорганических веществ (водород, сера, аммиак, нитраты, сероводород и др.). К ним относятся, например, водородные бакте-

рии, нитрифицирующие бактерии, железобактерии, серобактерии, метанобразующие бактерии.

Поглащенный солнечный свет используется фотоавтотрофами для синтеза органических веществ. Поэтому можно дать следующее определение фотосинтеза.

Фотосинтез — это процесс преобразования поглащенной энергии света в химическую энергию органических соединений.

Фотосинтез — единственный процесс в биосфере, ведущий к увеличению энергии биосферы за счет внешнего источника — Солнца — и обеспечивающий существование как растений, так и практически всех гетеротрофных организмов.

Физико-химические основы фотосинтеза

В общих чертах физико-химическую суть фотосинтеза можно описать следующим образом. Молекула хлорофилла поглощает квант света и переходит в возбужденное состояние, характеризующееся электронной структурой с повышенной энергией и способностью легко отдавать электрон. Такой электрон можно сравнить с камнем, поднятым на высоту, — он также приобретает дополнительную потенциальную энергию. Электрон, как по ступеням, перемещается по цепочке сложных органических соединений, встроенных в мембраны

хлоропласта. Эти соединения отличаются друг от друга своими

окислительно-восстановительными потенциалами, которые к концу цепи повышаются. Перемещаясь с одной ступени на другую, электрон теряет энергию, которая используется для синтеза АТФ.

Растративший свою энергию электрон возвращается к хлорофиллу. Новая порция световой энергии вновь возбуждает молекулу хлорофилла. Электрон снова проходит по тому же пути, расходуя свою энергию на образование новых молекул АТФ, и весь цикл повторяется.

Что же представляет собой главный «герой» фотосинтеза — квант света? Солнечный свет — это электромагнитные волны, распространяющиеся в вакууме с максимально возможной скоростью (ñ). Электромагнитное излучение характеризуется длиной волны, амплитудой и частотой. Свойства электромагнитного излучения сильно зависят от длины волны (рис. 219).

Видимый свет занимает очень маленькую часть электромагнитного спектра, но именно ее используют растения для фотосинтеза.

Электромагнитные волны излучаются и поглощаются не непрерывно, а отдельными порциями — квантами (фотонами). Каждый квант света несет определенное количество энергии, которая находится в обратной зависимости от длины волны :

E = hc/ ,

т. е. чем больше длина волны, тем меньше энергия кванта (h — постоянная Планка).

От длины волны зависит не только энергия кванта, но и его цвет.

Попадая на какую-либо поверхность, квант света отдает ей свою энергию, в результате чего поверхность нагревается. Но в некоторых случаях при поглощении кванта света молекулой его энергия не сразу превращается в тепло, а может привести к различным изменениям внутри молекулы. Например, под действием света происходит фотолиз воды:

Í2Î ñâåò → Í+ + ÎÍ–,

т. е. вода диссоциирует на ион водорода и ион гидроксила. Затем ион гидроксила теряет свой электрон, и радикалы гидроксила образуют воду и кислород:

2ÎÍ– = Í2Î + Ζ.

Что же происходит в молекуле под действием кванта света? Чтобы ответить на этот вопрос, надо вспомнить строение атома. В атоме электроны находятся на различных орбиталях и обладают различной энергией.

Энергия поглощенного кванта света в атоме или молекуле передается электрону. За счет этой дополнительной энергии он может перейти на другой, более высокий энергетический уровень, оставаясь по-прежнему в молекуле. Такое состояние атома или молекулы называют возбужденным. Молекула в возбужденном состоянии нестабильна — она «стремится» отдать лишнюю энергию и перейти в стабильное состояние с наименьшей энергией. От избытка энергии молекула может избавиться разными путями: изменением спина электрона, выделением тепла, флуоресценцией, фосфоресценцией. Если энергия кванта слиш-

сопряженных связей. Такая структура облегчает поглощение кванта света и передачу энергии света электрону хлорофилла.

Существует несколько типов хлорофиллов, различающихся строением, а следовательно, и спектрами поглощения. Все растения имеют два вида хлорофилла: основной, присутствует у всех растений, это хлорофилл à и дополнительный, который у разных растений разный: у высших растений и зеленых водорослей это хлорофилл b, у бурых и диатомовых — хлорофилл ñ, у красных водорослей — хлорофилл d. У фототрофных бактерий присутствует аналог хлорофилла — бактериохлорофилл.

Кроме хлорофилла в растениях присутствуют и другие пигменты. К желтым пигментам, каротиноидам, относятся оранжевые или красные пигменты — каротины, желтые — ксантофиллы. На фоне хлорофилла каротиноиды в листе не заметны, но осенью после разрушения хлорофилла придают листьям желтую и красную окраску. Как и хлорофилл, каротиноиды принимают участие в поглощении света при фотосинтезе, но хлорофилл является основным пигментом, а каротиноиды — дополнительными. Каротиноиды выполняют роль стабилизаторов фотосинтеза, защищая хлорофилл от самоокисления и разрушения.

Все пигменты, участвующие в фотосинтезе, находятся в специальных органоидах растительной клетки — хлоропластах.