Дубовый лес Деррикунихай

Число видов (^) = 20. Число территорий (N) = 170.

Таблица 2

Сообщество ели европейской

Число видов (^) = 14 Число территорий (N) = 198.

Частью этого исследования было определение возможно­го обеднения биоты хвойных культур по сравнению с энде­мичными лесами. В данном примере разнообразие двух масси­вов — дубового леса Деррикунихай (10,75 га) сообщества евро­пейской ели (11 га) — определялось с помощью индекса раз нообразия Шеннона. Для оценки разнообразий этих участков использован критерий t.

1. Формула для вычисления индекса разнообразия Шен­нона:

где p. —относительное обилие i-го вида (n./N).

Первое, что нужно сделать, если индекс рассчитывается «вручную», — это составить таблицу значений p. и p. Pinp.. Если используется критерий t, удобно добавить еще одну колонку, дающую величину рр (1п p.)². Соответствующие таблицы для двух лесных массивов приведены ниже.

Таблица 3

Дубовый лес Деррикунихай

Таблица 4

Сообщество ели европейской

Примечание. Составлено по: Batten L.A. (1976). Bird communities of some Killarney woodlands. Proc. Roy. Irish Acad., 76, 285—313.

Разнообразие дубового леса: (- H) = 2,404, а хвойной

культуры: (- H) = 2,056. Эти величины представляют собой суммы колонок р. •in p.. Формула для индекса Шеннона начи­нается со знака минус, чтобы отрицательные величины, полу­чаемые при логарифмировании, стали положительными.

Выравненность в двух лесах можно рассчитать по формуле:

Е = H /InS.

Для дубового леса она равна 2,404/1n 20 = 0,8025, а для хвойной культуры — 2,056 / In 14 = 0,7791.

3. Дисперсию разнообразия двух лесов оценивают по фор­муле:

Отсюда:

и

3. Критерий Стьюдента (t) позволяет сравнить разнообра­зие двух лесов:

где H₁ —разнообразие участка 1, а VarH₁ — его дисперсия;

H ₂ —разнообразие участка 2, а Var H ₂ — его дисперсия. В нашем примере:

Необходимые степени свободы (df) можно вычислить по формуле:

где N₁ —число гнездовых территорий в первом лесном мас­сиве, а N — аналогичный показатель во втором лесном масси­ве.

Следовательно,

Из таблиц легко выяснить, что разнообразие птиц в двух лесных массивах достоверно различно (Р< 0,001), причем ес­тественный дубовый лес разнообразнее хвойной культуры.

Индекс Бриллуэна

В тех случаях, когда оценивается разнообразие неслучай­ных выборок или «коллекций», вместо индекса Шеннона сле­дует применять индекс Бриллуэна. Например, поскольку раз­ные виды бабочек привлекаются светом неодинаково, свето­вые ловушки дают неточное представление об их сообществах. В нашем примере индекс Бриллуэна использован для оценки разнообразия бабочек, выловленных с помощью портативной световой ловушки, оставленной на ночь ранним летом в дубо­вом лесу Банагера, Северная Ирландия (виды условно обозна­чены цифрами):

Таблица 5

Общее число особей (N) =ПЛ. = 67 П[(In п.!) = 92,024 Общее число видов (^) =13.

1. Данные в таблице представлены обычным способом, т. е. приведено число особей каждого вида. Но дополнительная ко­лонка дает величины In п.!, поскольку уравнение для вычисле­ния индекса Бриллуэна выглядит так:

Значок «!» означает факториал.

Например, 4! = 4пЗо2п1 = 24. Следовательно, 1п 4! = 1п 24 = 3,178.

В нашем примере:

2. Если разнообразие рассчитывается для коллекции, ни­каких критериев значимости нет. Каждая величина индекса ав­томатически достоверно отлична от любой другой. Однако можно рассчитать дополнительную меру выравненности, используя сле­дующее уравнение:

где ;

[.N/S] — целая часть отношения N/S;

r = N— S[N/S].

В данном примере N/S=67/13=5,15, следовательно,

[N/S] = 5 и r = 67-13сб=2,

[N/S]! = 5! = 120,

120^S-r = 120¹¹,

([N/S] + 1)! = 6! = 720,

720^r = 720².

Объединив результаты, получим:

Теперь можно рассчитать выравненность:

Е = 1,876/2,268 = 0,827.

Из приведенного примера видно, что использование факто­риалов очень быстро дает огромные числа, которые могут превы­сить емкость карманных калькуляторов. Однако многие сборники статистических таблиц включают таблицу, дающую величины 1п х! или logx!. При расчете индекса не обязательно использовать нату­ральные логарифмы, хотя они и указаны в данном примере.

Индекс Симпсона

Расчет ицдекса Симпсона иллюстрируется на примере дан­ных об общем числе деревьев на площади 8 акров (33,3 га) в лесу на плато Озарк (штат Арканзас, США). Данные получены Джеймс и Шугартом (James, Shugart, 1970) при исследовании местообитаний гнездящихся птиц Арканзаса (см. табл. 6):

Таблица 6

Примечание. Составлено по: James F.C., Shugart H.H. (1970). A quantitative method of habitat description.Aubudon Field Notes, December 1970, p. 727—736.

Число видов (S) = 25. Число особей (N) = 1996. Индекс Симпсона рассчитывается по уравнению:

где п. —число особей i-го вида;

N —общее число особей.

Следовательно, расчет даст:

(752п 751)/(1996п1995) + (276п275)/( 1996п1995) + + (1п0)/

(1996п1995)= 0,187.

Обычно используют обратную форму индекса Симпсона, чтобы его величина увеличивалась при возрастании разнообра­зия. В данном примере 1/D = 1/0,187 = 5,36.

Индекс разнообразия Макинтоша

Рассчитывать индекс разнообразия Макинтоша очень про­сто. В нашем примере это иллюстрируется данными Эдвардса и Брукера (Edwards, Brooker, 1982) по видовому составу и оби­лию макроскопических беспозвоночных в верховьях реки Уай (Великобритания), приведенными в табл. 7:

Таблица 7

Примечание.Составлено по: Edwards R. W, Brooker M. P. (1982). The ecology of the Wye. Junk, The Hague.

Число видов (^) = 38

Общее число особей (N) =□ п. = 1100.

□ п²= 119812.

Обычная форма (U) индекса Макинтоша рассчитывается по уравнению:

где п. — относительное обилие .-го вида. Величины n2 приве­дены в таблице.

Этот индекс сильно зависит от размера выборки. Индекс доминирования, на который не влияет N (общее число осо­бей), можно рассчитать по формуле:

Дополнительная мера выравненности получается из вы­ражения:

Индекс разнообразия Бергера-Паркера

При изучении экологии питания европейской речной кам­балы (Platichthys flesus) в эстуарии реки Банк в Северной Ир­ландии (Wirjoatmodjo, 1980) проанализировано содержимое же­лудков рыб на пяти учетных участках. Первый из них располо­жен в устье реки, участки 2 и 3 — в литоральной зоне, на учас­ток 4 влияли канализационные стоки, а на участок 5 — пресная вода с плотины и горячая вода с фабрики. Индекс Бергера — Паркера в данном примере использован для определения воз­можных изменений в доминировании организмов, обнаруженных в желудках камбалы. Он рассчитывается по формуле:

d = N /N,

max ⁷

где N — общее число особей;

N — число особей самого обильного вида.

max

Чтобы величина индекса возрастала при увеличении раз­нообразия, обычно используется его обратное значение.

Таблица 8

Примечание. Составлено по: Wirjoatmodjo S. (1980). Growth, food and movement of flounder (Platichthysflesus L.) in an estuary. Unpublished

4. Phil, thesis, New University of Ulster.

Результаты, приведенные в таблице, показывают, что наи­более высокая степень доминирования среди съеденных орга­низмов отмечена в выборке из устья реки, а самая низкая — на участке 3 (следовательно, там наибольшая выравненность оби­лий поедаемых животных). Интересно отметить, что наивысшее видовое богатство пищи отмечено на участке 1.

Использование теории принятия решений для сохранения видов, находящихся на грани исчезновения (на примере суматранского носорога)

Экологи придерживаются справедливой точки зрения, что ни один вид не должен исчезнуть, однако это ежедневно про­исходит в реальности. Вопрос состоит, скорее всего, в следую­щем — как свести к минимуму исчезновение видов и сокраще­ние биоразнообразия при имеющихся финансовых ресурсах и приемлемых человеческих усилиях. При ответах на вопросы «Что сохранять?», «Где сохранять?», «Каким образом сохранять?», видимо, следует установить определенные приоритеты в со­хранении видов и сообществ (Примак, 2002):

Уникальность: высокий первоочередной приоритет и по­вышенное внимание должны быть отданы биологическим со­обществам, если они состоят из редких эндемичных видов либо таксономически уникальны, т. е. род или семейство образова­ны только одним видом.

Реальность исчезновения: виды, стоящие на грани выми­рания в силу различных причин, требуют большего внимания, сил и средств для восстановления. То же самое относится к сообществам и экосистемам, находящимся под угрозой неми­нуемого разрушения.

Полезность: виды, представляющие определенную цен­ность для человека в настоящем или будущем, заслуживают приоритета в сравнении с видами, не приносящими очевид­ной пользы. Данное положение, однако, упирается в необхо­димость более детального изучения свойств живых организмов — то живое, что не находит применения сегодня, может оказать-

6. При подготовке приложения 2 использованы материалы книги «Жиз­неспособность популяций. Природоохранные аспекты» (М.; Мир, 1989), в связи с тем что подобные оценки в российских источниках не известны.

ся потенциально ценным при тщательном анализе химическо­го состава, характеристик, продуктивности и т. д.

Спасение видов, находящихся на грани исчезновения, — мероприятие, несомненно, весьма дорогостоящее и зачастую вступающее в противоречие с важными социальными програм­мами. Чтобы выяснить серьезность таких противоречий и по­пытаться разрешить их, необходимы соответствующие методы. В этом приложении обсуждается аналитический метод, назы­ваемый теорией принятия решений (Raiffa, 1968). Он позволя­ет выявить виды, находящиеся под угрозой вымирания (т. е. выявить случаи, требующие немедленного вмешательства), оценить риск и успех альтернативных стратегий управления и определить, насколько оправданны, исходя из интересов об­щества, расходы на сохранение вымирающего вида.

При выборе возможных вариантов часто имеются два кри­терия для оценки конечных результатов: либо по минимальной стоимости, либо по эффективности защиты; одна программа может представляться наиболее приемлемой по первому кри­терию, а другая — по второму. Теория принятия решений по­зволяет логически оценить альтернативы при хорошей повто­ряемости результатов, а также оказывается полезной для срав­нения одних альтернативных планов управления с другими, чтобы выбрать какой-то один или даже несколько из них.

В данном приложении будут рассмотрены вопросы, каса­ющиеся установления вероятности вымирания (рЕ) и исполь­зования значений рЕ для выявления видов, находящихся в кри­тическом состоянии. Затем будут предложены меры, которые следует предпринять для уменьшения значений рЕ в различных ситуациях; будет также показано, как можно использовать те­орию принятия решений для выбора лучшей стратегии вмеша­тельства, когда неясны результаты этих вмешательств.

Применение теории принятия решений будет проиллюс­трировано на примере оценки статуса суматранского носорога (Dicerorhinus sumatrensis) и различных мер, предложенных для его спасения. Суматранский носорог имеет очень низкий темп воспроизводства в природе, и в неволе практически не раз­множается. Поэтому его целесообразнее сохранять в значитель­ных по площади охраняемых территориях.

Выявление исчезающих видов

Для целей выявления исчезающих видов условимся назы­вать вид вымершим, если не осталось ни одной размножаю­щейся пары. Вероятность вымирания вида определим как веро­ятность того, что нарушение местообитаний и (или) характер динамики популяций приведут к ситуации, когда за два или три поколения не останется ни одной размножающейся пары. Следует подчеркнуть, что два или три поколения — чрезвы­чайно малый временной промежуток, и трудно настаивать на его использовании. Исключение составляют случаи, когда виды находятся в критическом состоянии, и можно вообще утратить возможность реализации долговременной программы по вос­становлению вида, если успешно не осуществить кратковре­менную.

рЕ вида можно установить на основе эмпирических дан­ных, аналитических моделей популяционных процессов, ком­пьютерных имитаций или субъективных оценок исследовате­лей и менеджеров. В некоторых случаях в нашем распоряжении оказываются эмпирические данные по утрате видового разно­образия при различных средовых и популяционных изменени­ях, в частности данные по оскудению биоты континентальных изолятов и национальных парков (Wilcox, 1980).

Для оценки рЕ использовались аналитические модели по­пуляционных процессов (например, MacArthur, Wilson, 1967; MacArthur, 1972; Richter-Dyn, Goel, 1972; Leigh, 1981), однако многие такие модели имеют серьезные ограничения (Brussard, 1985; Shaffer, Samson, 1985).

Оценка рЕ для отдельных видов может быть произведена с помощью имитационных моделей (см., например, Shaffer, Samson, 1985). Эти модели могут включать как видоспецифич­ную биологическую информацию (оценка доступности место­обитания и потенциальной скорости роста популяции), так и социологические показатели, обусловленные деятельностью локальной человеческой популяции. К числу таких показателей можно отнести оценку уровня браконьерства, способ ведения сельского хозяйства, характер выпаса домашних животных и создание потенциальных возможностей для возникновения природных катастроф, распространения заболеваний или раз­рушения окружающей среды. К сожалению, данные по многим видам, находящимся под угрозой вымирания, крайне скудны, и их едва ли будет достаточно для построения имитационных моделей.

Во многих ситуациях оценка рЕ должна основываться на данных, полученных для родственных видов, и на общем зна­нии местных условий среды и условий, связанных с социаль­но-политическим статусом изучаемого района. Мы располага­ем методами, позволяющими получать эти субъективные оценки (Behn, Vaupel, 1982; Spetzler, Stael von Holstein, 1975), кото­рые затем можно использовать почти так же, как и значения вероятностей, полученные на основе эмпирических данных или с помощью моделей.

Некоторые факторы, влияющие на рЕ, можно определить с достаточной степенью точности, другие практически нео­пределимы. Например, к событиям, влияющим на рЕ для яван­ского носорога (Rhmoceros sondaicus) в течение ближайших не­скольких поколений, относят разрушение местообитаний из- за вырубки лесов, увеличение смертности из-за браконьерства и ограничение территории, доступной для резерватов. Эти фак­торы можно оценить достаточно надежно. Однако степень дей­ствия на рЕ эпидемий и стихийных бедствий (тайфунов, пожа­ров или вулканических извержений) определить трудно, хотя и очень важно, особенно при сокращении ареала видов. После­дняя вспышка недиагностированной смертельной болезни в популяциях яванского носорога (Огух, 1982) и потеря 3,2 млн га местообитаний носорога из-за пожара на Борнео в 1983 г. (Geo,

1985. иллюстрируют это положение.

Ожидаемое воздействие события на рЕ есть функция: 1) ве­роятности того, что это событие произойдет, и 2) последствий для выживания популяции, если это событие произойдет. К при­меру, если вероятность эпидемии составляет 0,1, вероятность вымирания рЕ в этом случае равна 0,95, а при отсутствии эпи­демии 0,85, то Е(рЕ), ожидаемый уровень рЕ, составит:

Е(рЕ) = [р (эпидемии)] □ [рЕ (при эпидемии)]+

+ [р (отсутствие эпидемии)] □ [рЕ (при отсутствии эпидемии)] = = 0,1р0,95+0,9р0,85 = 0,86.

Подсчитав это значение, мы можем использовать его для выявления того, не является ли вероятность вымирания вида неприемлемо высокой.

Приемлемые уровни рЕ различны для разных таксономи­ческих категорий; они зависят от того, как оценивают их те или иные социальные и экономические слои общества, а так­же различные политические силы. В развивающихся странах, где нагрузки на природные ресурсы со стороны народонаселе­ния уже чрезвычайно велики, приемлемые уровни рЕ, приня­тые местными правительствами, могут шокировать ученых, приезжающих из индустриально развитых стран.

Критерии, которыми пользуются для идентификации ис­чезающих видов, часто зависят от таксономической принад­лежности этих видов. Например, Управлению лесного хозяй­ства США вменено в обязанность следить за поддержанием жизнеспособности популяций аборигенных и интродуцирован- ных позвоночных животных на землях Национального лесного фонда. Что же касается беспозвоночных животных, то в дей­ствующих правилах они не упоминаются, хотя некоторые из них, например бабочка-нимфалида Speyeria nokomis, находятся в большей опасности, чем многие позвоночные. Существую­щие критерии для помещения видов в официальный список животных, находящихся в критическом состоянии, в основ­ном рассчитаны на млекопитающих либо птиц, в ущерб дру­гим таксономическим группам. Такое положение едва ли мож­но оправдать с биологической точки зрения. В США белоголо­вому орлану (Haliaeetus leucocephalus), являющемуся нацио­нальным символом, уделяется гораздо больше внимания, чем другим видам, находящимся на такой же грани исчезновения.

Социальная оценка того, насколько приемлема величина рЕ для того или иного вида, часто неявно делается под влия­нием решений бюджетных комиссий или неофициального на­жима отдельных групп. К счастью, существуют достаточно чет­кие процедуры для получения оценок в ситуациях, когда зат­ронуты интересы многочисленных групп, преследующих про­тиворечивые цели. Такие процедуры обеспечивают более обду­манную оценку рЕ и более объективное решение о том, какие из видов нуждаются во вмешательстве.

Анализ проблемы сохранения суматранского носорога

Мы проиллюстрируем использование метода анализа ре­шений для сохранения видов, находящихся в критическом со­стоянии, на примере суматранского носорога, оценив его со­временный статус и рЕ. Наши оценки рЕ субъективны, но от­ражают совокупное мнение биологов, изучающих этих носоро­гов, и менеджеров. Затем мы проанализируем действия, кото­рые могут быть использованы для улучшения статуса вида, и рассмотрим случайные события, способные повлиять на ко­нечный результат. При этом мы будем руководствоваться двумя критериями при выборе конкретных стратегических действий из множества альтернативных: рЕ и материальными затратами. Цель нашего анализа — выработать план сохранения вида, в котором сочетались бы приемлемый низкий уровень рЕ и низ­кая стоимость охранных мероприятий.

Современный статус

Популяция суматранского носорога представлена рядом не­больших изолированных субпопуляций, местообитания которых все более и более отдаляются друг от друга. Разрушению местообита­ний способствуют вырубка лесов, расширение человеческих посе­лений и строительство гидроэлектростанций. Существует лишь не­сколько возможностей для сохранения этого вида, но и эти воз­можности не дают 100%-й гарантии. Серьезный ущерб наносит браконьерство, возрастающее с увеличением численности населе­ния. Болезнь, такая, как недавняя эпидемия в популяции яванско­го носорога, или сильный шторм могут стереть с лица Земли боль­шую часть оставшихся природных популяций. Только два сумат- ранских носорога в настоящее время содержатся в неволе.

Известные природные популяции суматранского носоро­га подпадают под три политические юрисдикции: Сабы (Вос­точной Малайзии), Индонезии и Западной Малайзии; неболь­шие популяции встречаются в Таиланде и Бирме. Мы опреде­лили значение рЕ на период 30 лет, что соответствует пример­но двум поколениям этого вида. При нынешней практике со­хранения вида и при отсутствии эпидемии рЕ для носорогов Сабы, по нашей оценке, очень близка к единице (примерно 0,99). Для индонезийских популяций рЕ составляет 0,95 только потому, что некоторые изолированные субпопуляции находятся в удаленных и недоступных местах. Популяция Западной Ма­лайзии обладает наименьшим размером, но защищена наилуч­шим образом и рЕ для нее составляет примерно 0,9. Объединяя эти значения для вида в целом, получаем значение рЕ на бли­жайшие три десятилетия: рЕ = 0,99р0,95р0,9 = 0,85. Выбор меж­ду сохранением статус-кво и вмешательством представлен на рис. 6 в виде двух ветвей, выходящих из квадрата на древе ре­шений (условное обозначение в теории принятия решений, указывающее на точку, в которой принимаются решения).

Многие непредсказуемые или редкие события также влия­ют на значения рЕ и на исход программ сохранения. К числу таких событий относятся: а) природные процессы, например, эпидемии и необычные погодные условия; б) непредсказуемая деятельность человека, например, изменение отношения пра­вительства к борьбе с браконьерством и к охране среды обита­ния. Прежде чем оценивать действие этих случайных событий на рЕ, следует установить вероятность их возникновения. Вероят­ность некоторых событий, выраженную как теоретическое ожи­дание или долговременная частота, можно вычислить с доста­точной степенью объективности; например, долгосрочные на­блюдения за погодой позволяют предсказывать ожидаемую час­тоту мощных тайфунов в местообитаниях носорогов. Что касает­ся других факторов, то предсказать вероятность их возникнове­ния можно лишь субъективно и приблизительно.

Из редких событий с максимальным потенциальным дей­ствием на рЕ для суматранского носорога в течение ближай­ших 30 лет при сохранении статус-кво наиболее вероятна эпи­демия. Вероятность этого события, по нашим оценкам, состав­ляет по меньшей мере 0,1. События «эпидемия» и «отсутствие эпидемии» представлены на рис. 6 в виде ветвей, выходящих из круга, обозначающего редкие процессы, на которые не может повлиять программа сохранения носорогов. Вероятность каж­дого события отмечена на соответствующей ветви. Мы устано­вили, что эпидемия повысит рЕ по крайней мере до 0,95 (рЕ для каждого исхода указана в конце соответствующей вет­ви на рис. 6). В уравнении (1) мы использовали вероятность возникновения редких событий (наличие или отсутствие эпи­демии), чтобы оценить рЕ для всех комбинаций «действие — событие» и чтобы получить значение Е(рЕ) для нынешнего положения дел: 0,1п0,95+0,9п0,85 = 0,86, которое мы помести­ли на рис. 6 в столбце, озаглавленном Е(рЕ). Так как поддержа­ние статус-кво не требует увеличения затрат сверх тех, что уже были произведены, в графе «Стоимость» поставлена цифра 0.

Рис. 6. «Древо решений» для сохранения суматранского носоро­га. Квадраты означает точки, в которых принимаются решения, кружки — случайные события. Вероятности случайных событий оценивались для 30-летнего периода; рЕ— вероятность вымира­ния вида за 30 лет;Е(рЕ) — ожидаемое значение рЕ для каждого варианта. Стоимости выражены в значениях 30-летних стоимос­тей, исходя из 4% годовых; М — миллион

Воздействия, направленные на сохранение

Если признать уровень рЕ, равный 0,86, для суматранско­го носорога недопустимо высоким при нынешних условиях, то какие меры могут быть предприняты, чтобы этот уровень сни­зить? В теме 8 перечислены возможные стратегические направ­ления интенсивного сохранения популяций животных, нахо­дящихся в критическом состоянии как в природных условиях, так и в неволе. Некоторые из стратегий были предложены для восстановления популяций суматранского носорога. К их числу относятся: 1) усиление борьбы с браконьерством на существу­ющих заповедных территориях; 2) удвоение размеров одного национального парка; 3) создание нового национального пар­ка; 4) огораживание большой территории основного место­обитания, сохранение изолированной популяции путем под­кормки и ветеринарного обслуживания и перемещение изоли­рованных носорогов в огороженные участки; 5) перераспреде­ление носорогов между природными субпопуляциями с целью восстановления субпопуляций в истощенных местообитаниях и поддержания потока генов между субпопуляциями; 6) отлов диких носорогов для формирования размножающихся в неволе популяций по крайней мере в четырех разных странах. Такие популяции будут служить как резервуаром генетического мате­риала, так и источником животных для сохранения носорогов в недавно или давно занимаемых местообитаниях.

При выборе программы сохранения вида из нескольких альтернативных программ необходимо руководствоваться как оценками ожидаемого улучшения статуса вида, так и матери­альными затратами. Ниже мы проанализируем каждую страте­гию по восстановлению популяции суматранского носорога (рис.

6. с учетом неожиданных событий, влияющих на ожидаемую рЕ, и финансовых расходов.

Эффективность усилий по борьбе с браконьерством в зна­чительной мере зависит от поддержки государства. Если число лесничих в Сабе увеличить до четырех, а в Индонезии — до шести и при этом обеспечить их транспортом из расчета одна транспортная единица на каждых двух лесничих, то можно умень­шить рЕ до 0,45 в течение ближайших 30 лет. Эти дополнитель­ные усилия будут стоить около 3,05 млн долл. (в данном анализе все годовые издержки рассчитывались исходя из 4% годовых). Однако вероятность того, что правительственная поддержка бу­дет постоянной и достаточно мощной, чтобы достичь такого успеха, составляет только 0,2. В случае поддержания статус-кво (вероятность около 0,3) следует ожидать, что рЕ останется на уровне 0,86. Если же правительственная поддержка сохранения носорогов будет значительно сокращена (вероятность около 0,5), то усилия по защите животных будут напрасны и рЕ может воз­расти до 0,98. Таким образом, предполагаемый уровень рЕ при борьбе с браконьерством составляет:

0,2п0,45+0,3п0,86+0,5п0,98 = 0,84.

Основание нового национального парка, в котором мог­ло бы обитать примерно 25 носорогов, уменьшит рЕ до 0,37. Затраты на организацию и функционирование нового нацио­нального парка будут составлять около 1,8 млн долл., не счи­тая убытков от прекращения вырубки леса или эксплуатации сельскохозяйственных земель. Однако даже если эта террито­рия предназначена под парк, вырубка леса на ней будет до­вольно интенсивной. В течение ближайших 30 лет вероятность вырубки леса в резервате составит 0,6. Вероятность вымирания при этом возрастет до 0,9 из-за разрушения местообитаний и браконьерства лесорубов.

Третья альтернативная стратегия — удвоение размеров существующего парка, что также позволит содержать дополни­тельно около 25 животных. На том же участке было предложено построить плотину гидроэлектростанции. В случае, если проект строительства будет принят, будет уничтожена большая часть местообитаний носорогов. По нашим оценкам, вероятность постройки плотины в ближайшие 30 лет составляет 0,1. Даже если плотина не будет построена, интересы лесозаготовителей нарушат целостность расширяющихся территорий с вероятно­стью, равной примерно 0,2. Если территория останется нетро­нутой, то рЕ для вида в целом может упасть с 0,86 до 0,37; если же будет воздвигнута плотина или будет продолжена вырубка леса, то рЕ возрастет до 0,90. Объединение вероятностей этих событии дает в итоге Е(рЕ) = 0,53. Затраты на приобретение и содержание расширенных территорий в течение ближайших 30 составят около 1,8 млн долл., не считая потерь от прекраще­ния лесоразработок и отказа от проекта постройки плотины. Еще одна альтернативная стратегия — огораживание террито­рии существующего или нового резервата. В этом случае возни­кает популяция с высокой плотностью; поддерживают ее с по­мощью подкормки и ветеринарного обслуживания, как это с успехом делается на южноафриканских «носорожьих фермах» (Martin, 1984). В результате большую часть проблем (таких, как недостаток пищи или дисбаланс питательных веществ) можно выявить и решить достаточно быстро, избежав тем самым вы­сокой смертности.

Болезни — основная опасность, связанная с этой страте­гией. Вероятность вспышки заболевания, по нашей оценке, составляет около 0,2. В случае эпизоотии рЕ для популяции в целом поднимется до 0,95. Такое увеличение рЕ по сравнению с уровнем статус-кво (0,86) обусловлено переводом животных из изолированных субпопуляций на огороженную территорию; изоляция сама по себе обеспечивает некоторую уверенность в том, что удастся избежать встречи с патогенными организма­ми. Вместе с тем, если можно будет поддерживать огражден­ную популяцию в хорошем состоянии, рЕ упадет до 0,45. При совместном использовании этих альтернативных стратегий Е(рЕ) = 0,55. Огораживание территории будет стоить около 60 тыс. долл., и затем ежегодно придется затрачивать 18 тыс. долл. на содержание резервата. В итоге общие затраты за 30 лет составят 0,6 млн долл.

Пятый вариант сохранения, упомянутый на рис. 6, — пе­рераспределение носорогов между изолированными субпопу­ляциями. Многие сохранившиеся животные образуют группы по 2 или 3 особи, и случайная смерть или неудача при размно­жении (демографическая стохастичность) представляет боль­шую угрозу для выживания таких небольших групп. Субпопу­ляции, которые так малы и так изолированны, как эти, легко соскальзывают ниже границы длительного выживания. Кроме того, раздробленность местообитания уменьшает шансы на то, что вымершие субпопуляции будут замещены пришельцами с других территорий.

Обдуманное перераспределение носорогов между субпопу­ляциями с целью компенсировать смертность и отсутствие есте­ственной реколонизации представляет собойединственный путь для выживания этих популяций, но каждая стадия этой опера­ции сопряжена с определенной долей риска. Отлов и транспор­тировка связаны с высокой вероятностью гибели или поврежде­ний животных. Кроме того, достаточно велика вероятность того, что перемещенные животные разбегутся с нового места или не будут приняты в социальную иерархию и, следовательно, не смогут размножаться. Интенсивные усилия по адаптации носо­рогов на новом месте составляют 100 тыс. долл. на особь. Вероят­ность успеха программы по перемещению при отсутствии даль­нейшего контроля за животными составляет 0,1 и будет стоить около 20 тыс. долл. на одно животное. Если носороги перераспре­деляются между субпопуляциями со скоростью семь особей в год в первые два года программы и две особи в год в последую­щие 27 лет, то рЕ за 30 лет может уменьшиться до 0,75. Вместе с тем, если перемещение животных оканчивается их гибелью или травмой нескольких носорогов, рЕ для вида в целом возрастет до 0,95. В сумме эти альтернативы дают Е(рЕ), равную 0,93 при общей стоимости 1,01 млн долл.

И наконец, последняя альтернативная стратегия сохране­ния суматранского носорога — размножение в неволе. Ее успех или неудача зависят от ряда факторов, включающих отлов ди­ких животных, перевозку, поведенческую адаптацию к нево­ле, успех размножения, болезни и сотрудничество между раз­личными учреждениями. Отлавливать животных для размноже­ния в неволе следует из небольших изолированных групп, на­ходящихся под угрозой истребления их браконьерами и лесо­заготовителями и потому вносящих небольшой потенциальный вклад в долговременное выживание популяции. Тем не менее, если программа разведения в неволе потерпит неудачу, гибель этих животных с большой продолжительностью жизни может повысить рЕ до 0,95. Как бы то ни было, но если программа отлова будет удачно завершена и при некоторых благоприят­ных условиях в Малайзии, Индонезии, США и Великобрита­нии будут созданы размножающиеся популяции, то рЕ вида снизится до 0 за ближайшие 30 лет.

Чтобы оценить вероятность успеха предложенной програм­мы размножения в неволе, можно воспользоваться опытом по отлову и разведению белого (Ceratotherium simum), черного (Diceros biatnis) и индийского (Rhinoceros unicornis) носорогов с учетом разницы между этими видами и суматранским носорогом. Мож­но принять во внимание также и индивидуальные особенности. Например, вероятность успешного размножения самок сумат- ранского носорога в неволе биологи оценили по данным для других видов носорогов. Те, кто наблюдал необычайно спокой­ное и «дружелюбное» поведение и явную адаптацию к жизни в неволе самок этих животных, не сомневаются в том, что они с легкостью будут размножаться, если только будет найден нахо­дящий партнер. Основываясь на предыдущем опыте с разведе­нием в неволе других видов носорога и на нынешнем состоянии политической поддержки этой программы, мы полагаем, что шансы на успех составляют 0,8, давая Е(рЕ) = 0,19.

Затраты на реализацию программы разведения в неволе бу­дут высоки. Развитие условий и техники размножения в Малай­зии и Индонезии составят около 1,25 млн долл. в первые 3 года и 30 тыс. долл. в год в последующие, или 2,06 млн долл. за 30 лет. Затраты на содержание носорогов в неволе в США и Великоб­ритании составляют около 3 тыс. долл. на особь в год. По некото­рым предположениям, более чем за 30 лет произойдет четырех­кратное увеличение популяции из восьми животных в США и восьми в Великобритании. Общие затраты на содержание попу­ляций в неволе в этих двух странах, не считая средств на улуч­шение условий содержания, составляют не менее 1,63 млн долл., что в конечном итоге составит 3,69 млн долл.

Оценка альтернативных планов сохранения

Исходя из того, что мероприятия по охране носорогов должны заметно снизить рЕ при минимальных финансовых зат­ратах, попытаемся подобрать наилучшую из перечисленных стратегий.

Перераспределение животных среди природных субпопу­ляций — слишком рискованная процедура, чтобы ее можно было рекомендовать. Значение рЕ при этом даже выше (0,93), чем в условиях поддержания статус-кво (0,86). Шансы на успех и пос­ледующая выгода для популяции не столь велики, чтобы ком­пенсировать потерю перемещаемых животных в случае неудачи.

Размножение в неволе — наиболее многообещающая стра­тегия, если оценивать ее по критерию уменьшения ожидаемой вероятности вымирания вида: Е(рЕ) в данном случае снижает­ся до 0,19. Даже если отлов носорогов повысит рЕ для диких популяций, шансы на удачное размножение достаточно высо­ки, чтобы оправдать эту акцию. Однако многие специалисты с. осторожностью оценивают эту программу, полагая, что выжи­вание вида в неволе имеет не столь большое значение по срав­нению с выживанием его в естественных условиях, и опаса­ясь, что эта стратегия отвлечет внимание и ресурсы от сохра­нения природных популяций. Эти соображения следует вклю­чить в расчеты, установив более низкие оценки для выжива­ния в неволе по сравнению с выживанием в природе (Maguire,

1985. . И все же мы считаем, что в ситуациях, таких, как ситу­ация с суматранским носорогом, когда исчезновение вида в естественных условиях вполне реально даже при значительных усилиях по его сохранению, самая неотложная задача — спасе­ние вида в любой форме.

Выше мы оценили наиболее и наименее приемлемые стра­тегии сохранения суматранского носорога (т. е. размножение в неволе и перемещение отдельных особей в небольшие популя­ции). Теперь перед нами возникает вопрос: возможна ли объек­тивная оценка других стратегий, обеспечивающих промежуточ­ные значения Е(рЕ)? Эти стратегии можно формализовать пу­тем построения функции полезности для рЕ, которая отражает относительное предпочтение для различных уровней рЕ. Самой низкой рЕ (0,0) присваивается значение функции полезности, равное 1, а наименее приемлемому уровню рЕ (1,0) — 0. Отме­тим, что в нынешней социальной и политической обстановке вмешательство часто откладывается до тех пор, пока вымира­ние вида не окажется неизбежным. Общество, очевидно, пола­гает высокую рЕ вполне приемлемой до тех пор, пока она не приблизится вплотную к 1.

Функция полезности отражает индивидуальные предпоч­тения; ее определяют конкретные условия жизни человека, в том числе благосостояние, образование, религиозные взгляды и т. д. Специалисты по теории принятия решений находят ин­дивидуальную функцию полезности для таких показателей, как рЕ, выясняя предпочтения человека путем опроса (Кее^у, Raiffa, 1976). Функции полезности, определенные у одного и того же индивидуума в разное время, как правило, одинаковы.

Однако при изменении условий жизни, в частности благосос­тояния, уровня образования и т. д., изменяются и функции полезности (Officer, Halter, 1968).

На индивидуальную функцию полезности для рЕ влияет, в частности, природоохранительное просвещение. Поскольку функция отражает личностные предпочтения, приспособить ее для принятия коллективных решений, когда ни один человек персонально не ответствен за выбор и когда группы с различ­ными интересами имеют разные мнения, отнюдь не легко. Кини и Раиффа (Кеешу, Raiffa, 1977) предложили метод для ком­бинирования функций полезности у различных групп, необхо­димый в случае коллективных обсуждений для формирования компромиссного решения.

Мы не будем высчитывать и сравнивать условную (гипо­тетическую) функцию полезности для конкретной ситуации в случае с суматранским носорогом, а используем Е(рЕ) для оцен­ки альтернативных стратегий сохранения вида. При выборе стра­тегии мы будем руководствоваться двумя критериями: сниже­нием затрат и рЕ. Какие из стратегий в наибольшей степени отвечают первому критерию? Мы довольно приблизительно оценивали затраты на ту или иную программу, пренебрегая тем фактом, что редкие события будут иногда менять действи­тельные затраты на сохранение вида. Например, если борьба с браконьерством со стороны правительства будет ослаблена, то сразу же ухудшатся результаты усилий по сохранению живот­ных. Кроме того, наши оценки затрат на поддержание и рас­ширение резерватов не учитывают потенциальный доход от лесоразработок или другой коммерческой деятельности.

Обе программы по сохранению носорогов — как про­грамма размножения в неволе, так и программа борьбы с бра­коньерством — очень дорогостоящи, но первая из них явно предпочтительней, поскольку именно она обеспечивает мак­симальную безопасность животных. Из нескольких альтерна­тивных планов сохранения природных популяций, вероятность вымирания которых колеблется между 0,5 и 0,7, огоражива­ние представляется наиболее дешевым, но не исключено, что затраты на формирование и поддержание жизнеспособности изолированной популяции были занижены. Методы для оцен­ки компромиссного решения при выборе между финансовы­ми расходами и интересами восстановления видов описаны Мэгуайром (Maguire, 1986). В ряде случаев можно использо­вать одновременно несколько стратегий, но при этом слож­ность заключается в выборе лучшей комбинации мероприя­тий, которые обеспечили бы максимальный эффект в рамках существующего бюджета. Многоцелевое программирование (Cohon, 1978) — это, пожалуй, метод, позволяющий достичь интеграции на основе популяционного и стоимостного кри­териев, но подробное его рассмотрение не входит в нашу за­дачу. Мы же просто отметим, что ряд предложенных вмеша­тельств, в том числе огораживание и размножение в неволе, подразумевает отлов животных из сохранившихся природных субпопуляций и тем самым ограничение биологических ре­сурсов и финансовых затрат. Кроме того, влияния различных вмешательств на статус популяции могут быть взаимозависи­мыми, и это должно быть учтено в любом анализе методами математического моделирования.

Как это часто бывает при оценке мероприятий по сохра­нению видов, находящихся под угрозой вымирания, получен­ные нами значения рЕ представляют собой неустойчивые ве­личины, хотя это лучшее, что можно получить из доступной информации. Нам необходимо вооружиться методом, позволя­ющим определять, насколько чувствительна наша классифи­кация стратегий сохранения вида к изменениям использован­ных вероятностей. Если выбор альтернативной стратегии меня­ется при небольших флуктуациях одной из установленных ве­роятностей, то мы можем сконцентрировать наши усилия на устранении неопределенности этого параметра.

Какие изменения в оценках вероятностей вымирания мо­гут повлиять на наш выбор предложенных воздействий? Даже если вероятность успеха программы размножения в неволе будет достаточно низкой, например 0,5, то Е(рЕ) будет все равно ниже (0,48), чем при любых других стратегиях, хотя тогда затраты на реализацию этой программы будут слиш­ком высоки по сравнению с ожидаемой выгодой. Для того чтобы Е(рЕ) программы перемещения животных между по­пуляциями была ниже уровня статус-кво (0,86), вероятность успеха этой стратегии должна быть по крайней мере 0,5. Од­нако обеспечение дальнейшего контроля, безусловно, при­ведет к тому, что поддержание этого уровня потребует чрез­вычайно больших расходов. Отметим, что огораживание и размножение в неволе различаются только по рЕ в случае успеха (0,45 против 0) и по затратам (0,6 млн долл. против 3,69 млн долл.). Если стратегия огораживания в случае успе­ха приведет к снижению рЕ до 0,2 или 0,3, то ее применение будет более выгодно, чем размножение животных в неволе в зоопарках, поскольку использование стратегии огоражива­ния обходится гораздо дешевле. Тщательный анализ показы­вает, что только большие изменения в установленных веро­ятностях могут повлиять на наши выводы.

Рекомендации по осуществлению программ

Формально воплощение в жизнь международной програм­мы по сохранению суматранского носорога было начато Комис­сией по сохранению видов (SSC) при Международном союзе ох­раны природы (IUCN) на встрече в Сингапуре в октябре 1984 г.

Важной особенностью встречи было принятие решения о том, что суматранский носорог — вид, находящийся под угрозой вымирания, что его исчезновение будет большой по­терей и его охрана требует активного вмешательства. На встрече были сформулированы основные задачи и сделаны наброски пробных соглашений. Основные пункты соглашения своди­лись к следующему: 1) основное внимание будет направлено на сохранение природных популяций суматранского носоро­га, обитающих на обширных защищенных территориях есте­ственного местообитания; 2) будет развиваться образователь­ная программа, направленная на усиление заботы обществен­ности о сохранении суматранского носорога; 3) в странах, в которых обитает носорог, и в ряде других мест (США и Евро­па) будет осуществляться программа размножения в неволе для сохранения генетического разнообразия с использовани­ем тех животных, у которых нет надежды на длительное вы­живание в природе.

Перевод этих соглашений в рабочие документы, бюдже­ты, программы, каталоги и управленческие и политические структуры потребовал шестимесячной активной деятельности после встреч и многочисленных консультаций между участни­ками. Полное осуществление этого плана стало важным шагом

SSC/IUCN, который обеспечит создание рабочей модели для совместных международных действий.

Заключение

Крайне важно выявить виды, находящиеся под угрозой вы­мирания, с тем чтобы сконцентрировать усилия на сохранении именно этих видов. Методы для оценки вероятностей вымирания (рЕ) варьируют от сложных аналитических или имитационных моделей до простых суждений информированных специалистов. Насколько высокой должна быть вероятность вымирания, чтобы люди осознали ее неприемлемость, зависит от положения вида в таксономической иерархии, его эстетического и экономическо­го значения и от того, в каком районе земного шара он обнару­жен. Например, рЕ, равное почти 1, для сообществ бабочки зла­тогузки, населяющих Фолклендские острова, не вызывает осо­бого беспокойства, тогда как рЕ, равное 0,25 или близкое к это­му, для крупного, знакомого всем хищного животного обычно побуждает общественность к весьма активным действиям.

Если признано, что вид находится в критическом состоя­нии, то следует рассмотреть возможные альтернативные стра­тегии его сохранения, в том числе и не требующие вмешатель­ства. Оценить эффективность этих альтернативных стратегий позволяет теория принятия решений. Помимо этого, данная теория помогает выявить потенциальные источники неопреде­ленности, обеспечивает возможность сравнения затрат и выгод от сохранения того или иного вида и позволяет при тщатель­ном анализе оценить правильность полученных выводов.

Если теория принятия решений позволяет выбрать наи­более приемлемую стратегию сохранения вида, то обществен­ные силы играют большую роль в осуществлении соответству­ющих программ. Некоторые политические аспекты могут быть учтены с помощью функций полезности. Однако политическая обстановка может меняться, поэтому и биологи всегда должны быть готовы к тому, что стратегия, кажущаяся на сегодняшний день наименее приемлемой, может завтра оказаться единственно возможной и наиболее эффективной.

Для заметок

Для заметок

Для заметок