1. 2) Попали:

1. экосистемы, находящиеся в состоянии стресса под дей­ствием внешних сил, притока веществ или энергии. Сюда попали деградирующие экосистемы, загрязненные реки и заливы, агроэкосистемы и лесные плантации, актив­но регулируемые человеком;

2. экосистемы, постоянно получающие естественным или искусственным путем полезные вещества — например, эстуарии или прибрежные марши.

Группы с высоким разнообразием (значение D_s в преде­лах 0,7—0,85) образованы многими естественными экосисте­мами, не получающими из вне энергию и биогенные элементы и живущими только за счет энергии солнечного излучения (тип

1. энергетической классификации экосистем). К таким экосис­темам относятся многие степи, леса на водоразделах и озера, получающие сток с водосборов, бедных питательными веще­ствами. В эту же группу попали многие биоценозы, существую­щие при стабильных условиях среды — во влажных тропиках или на дне океанов.

Ю. Одум (1975) пришел к оригинальному заключению, что видовое богатство и разнообразие биоценозов возникают как следствие адаптации к силе и качеству приходящего к эко­системам энергетического потока. Вероятно, существует некий оптимум разнообразия, определяемый эффективностью исполь­зования энергии экосистемой. Низкое видовое разнообразие формируется в случае, если легкодоступная энергия сочетает­ся с поступлением биогенных элементов в количествах, пре­вышающих потребности организмов. Такие экосистемы могут быть достаточно устойчивыми и способны противостоять вне­шним воздействиям при относительно постоянном притоке вещества в течение продолжительного времени (например, в зоне приливов). В таких условиях низкое разнообразие (D_S = 0,1—0,2) является оптимальным и энергетически оправ­данным. В условиях ограниченного количества поступающей энергии более выгодным для поддержания устойчивости эко­системы является высокий уровень разнообразия (D_S = 0,7—

1. 8). При этом достигается определенная надежность использо­вания дефицитного источника энергии из-за наличия многих альтернативных путей ее трансформации при экологическом дублировании видов.

Другой пример того же автора (Одум, 1986) демонстри­рует возможность использования кривых доминирования-раз­нообразия и индексов разнообразия (по Шеннону) для оцен­ки воздействия сброса сточных вод на бентос трех небольших параллельных речек: одна из них протекает через густонасе­ленный пригород, и в нее сбрасывается большое количество поллютантов; вторая расположена дальше от города и в нее попадает умеренное количество стоков; третья протекает через сельскую местность при минимальном загрязнении. Рис. 1 на­глядно показывает снижение разнообразия бентосных организ­мов при увеличении количества бытовых стоков. Рис. 2 иллюст­рирует эффект хронического загрязнения реки и изменения индекса Шеннона в зависимости от расстояния до места сбро­са бытовых и промышленных сточных вод. Рис. 3 и 4 (из Одума, 1986) показывают возможности использования кривых видо­вого обилия для сравнения биологического разнообразия в раз­личных местообитаниях.

Тот же автор показал, что индекс Шеннона применим при описании восстанавливающего сообщества. При сравнении плотности и разнообразия популяций членистоногих на про­сяном поле и сменившем его в следующем году сообщества разнотравья отмечено, что индекс для растительноядных насе­комых (фитофагов) вырос с 2,58 до 3,28; для хищников с 2,37 до 3,32; для паразитов с 2,91 до 3,69 — это согласуется с на­блюдаемым ростом видового разнообразия.

Рис. 1. Профили доминирования-разнообразия для трех речек в одном и том же водосборном бассейне. Речки в разной степени загрязнены городскими бытовыми стоками. Индексы разнооб­разия Шеннона составляют: 3,31 для незагрязненной речки (I); 2,80 для умеренно загрязненной (II); 2.45 для загрязненной (III)

Рис. 2. Изменения индекса разнообразия Шеннона (H) для бен­тоса (организмы, живущие на дне) иллюстрируют эффект хро­нического загрязнения речки недостаточно очищенными сто­ками. Индексы рассчитаны для разных участков вниз по тече­нию от места сброса бытовых и промышленных сточных вод маленького городка

Рис. 3. Использование кривых видового обилия для сравнения видового разнообразия в различных местообитаниях. Метод раз­режения, основан на построении кривых процентного соотно­шения видов в отдельных пробах донных осадков достаточной величины (от 500 до 3000 особей двустворчатых моллюсков и полихет). В соответствии со снижением видового разнообразия исследованные местообитания распределяются следующим об­разом:

1. — тропическое мелководье, II — глубоководные участки моря, III — континентальный шельф, IV — бореальное мелководье, V — эсту­арий бореальной зоны

Рис. 4. Видовая структура диатомовых водорослей в двух эстуарных сообществах в шт. Техас. В загрязненном канале (судоходный канал Хьюстона) число видов во всех классах обилия резко снижено