3.9 Отклонения от менделевских расщеплений при взаимодействии генов.

Отклонения от менделевских расщеплений при взаимодействии генов: Термин «неустойчивая доминантность» применим к тем случаям, когда проявление признака у гетерозиготных особей зависит от внешних условий или генетической среды. Так, фенотип доминантной мутации Curly (загнутые кверху крылья) у дрозофилы не проявляется при температуре 19 °С (мухи имеют прямые крылья). Генотип можно рассматривать как систему взаимодействующих генов. Проявление признака определяется взаимоотношением не только аллельных, но и неаллельных генов, усиливающих или ослабляющих действие основного гена. О степени доминирования признака судят по его пенетратности, оцениваемой по доле особей-носителей гена, у которых данный признак проявился. Доминантность может зависеть от положения гена в хромосоме. Так у гетерозигот w+/w может проявиться фенотип не доминантного аллеля w+ (красные глаза), а рецессивного - w (белые глаза), если аллель w+ в результате инверсии (изменения последовательности генов на участке хромосомы на обратную) попадет в зону прицентромерного хроматина. Когда гомозигота по доминантной мутации выявить не удается, поскольку доминантный ген действует в гомозиготе как рецессивный, говорят об условной доминантности.

3. 10 Основные типы неаллельных взаимодействий:

Новообразование - тип взаимодействия генов, когда при их сочетании в одном организме развивается совершенно новая форма признака. Известно, что у кур гены розовидного и стручковидного гребня не являются аллельными. И стручковидный, и розовидный гребень доминирует над листовидным. При скрещивании кур с розовидный гребень (RRcc), с петухами со стручковидным гребнем (rrCС)у потомков первого поколения (RrCc) в результате взаимодействия двух доминантных генов R и С развивается новая форма – ореховидный гребень.

Комплементарность - форма взаимодействия неаллельных генов, при котором одновременное действие нескольких доминантных генов дает новый признак (мухи с коричневыми глазами и мухи с ярко-красными глазами=дикий тип,а при скрещивании F1 расщепление 9красные:3коричневые:3ярко-красные:1белые).

Эпистаз — взаимодействие генов, при котором активность одного гена находится под влиянием вариаций других генов. Ген, подавляющий фенотипические проявления другого, называется эпистатичным; ген, чья активность изменена или подавлена, называется гипостатичным.

Криптомерия - взаимодействие неаллельных комплементарных генов, при котором признак обнаруживается в фенотипе только в том случае, когда в генотипе объединены все ответственные за его формирование гены.

Полимери́я — взаимодействие неаллельных множественных генов, однозначно влияющих на развитие одного и того же признака; степень проявления признака зависит от количества генов. Полимерное взаимодействие неаллельных генов может быть кумулятивным и некумулятивным. При кумулятивной (накопительной) полимерии степень проявления признака зависит от суммирующего действия генов. Чем больше доминантных аллелей генов, тем сильнее выражен тот или иной признак. Расщепление F2 по фенотипу происходит в соотношении 1:4:6:4:1. При некумулятивной полимерии признак проявляется при наличии хотя бы одного из доминантных аллелей полимерных генов. Количество доминантных аллелей не влияет на степень выраженности признака. Расщепление по фенотипу происходит в соотношении 15:1.

Задачи:

На комплементарность: У душистого горошка окраска цветов проявляется только при наличии двух доминантных генов А и В. Если в генотипе имеется только один доминантный ген, то окраска не развивается. Какое потомство F₁ и F₂получится от скрещивания растений с генотипами ААbb и ааВВ?

Решение

Генотип исходных растений известен по условию задачи. Они гомозиготны и будут давать один тип гамет, которые можно объединить единственным образом. Потомство F₁ будет единообразно по генотипу (АаВb) и фенотипу (розовые цветы):

Схема скрещивания

Р	♀AAbb белый	×	♂aaBB белый
гаметы	Ab		aB
F1	AaBb розовый 100%

Дигетерозиготные потомки F₁ будут давать по 4 типа гамет, которые могут комбинироваться 16 способами. Построив решетку Пеннета, можно убедиться, что организмов, одновременно имеющих доминантные гены А и В (розовые цветы), будет примерно 9/16. То есть, в F₂ будет наблюдаться расщепление по цвету в пропорции 9:7.

Схема скрещивания

F1	♀АаBb розовый	×	♂AаBb розовый
гаметы	AB     Ab     aB     ab		AB     Ab     aB     ab
F2	A*B* розовый 9/16		A*bb   aaB*   aabb белый 7/16

Эпистаз: При скрещивании растений одного из сортов тыквы с белыми и желтыми плодами все потомство F₁ имело белые плоды. При скрещивании этого потомства между собой в их потомстве F₂ было получено:

204 растения с белыми плодами,

53 растения с желтыми плодами,

17 растений с зелеными плодами.

Определить возможные генотипы родителей и потомства.

Решение

Потомство F₁ единообразно. Это указывает на то, что родители были гомозиготны, и признак белой окраски доминирует.

Гибриды первого поколения F₁ гетерозиготны (получены от родителей с разным генотипом и имеют расщепление в F₂).

Во втором поколении имеется три класса фенотипов, но расщепление отличается от расщепления при кодоминировании (1:2:1) или при комплементарном наследовании (9:6:1, 9:3:4, 9:7 или 9:3:3:1).

Предположим, что признак определяется противоположным действием двух пар генов, причем особи, у которых обе пары генов находятся в рецессивном состоянии (ccjj), отличаются по фенотипу от особей, у которых действие гена не подавляется. Расщепление в потомстве 12:3:1 подтверждает это предположение.

Ответ Генотипы родителей – ССjj и ссJJ, потомства F₁ – СсJj.

Полимерия: Какой фенотип потомства будет:

А) от брака негра и светлой мулатки;

Б) от брака белого и темной мулатки?

Решение

а) От брака двух средних гетерозиготных мулатов будут рождаться негры (1/16), темные мулаты (4/16), средние мулаты (6/16), светлые мулаты (4/16) и белые (1/16). б) От брака средних гомозиготных мулатов, независимо от их генотипа, родятся только средние мулаты.