2. Распределение и местообитания.

Распределение по территории. Приуроченность к определенным биотопам. Экологическая характеристика местообитаний. Гидрологический режим. Условия освещенности. Вертикальные пределы распространения. Изменение местообитаний в течение лета и в годы с разными условиями. Масштабы кочевок.

Убежища от врагов и неблагоприятных метеорологических условий. Использование естественных укрытий и нор млекопитающих. Взаимоотношения с хозяевами нор. Режим температуры и влажности в убежищах.

3. Питание.

Состав и количество пищи, и изменение ее в зависимости от времени года, дня, погоды и возраста животного, характера местообитания. Основные и второстепенные корма. Наличие и роль растительных элементов. Время и место кормежки. Влияние метеорологических условий. Приемы добывания и умерщвления добычи. Место и способы поедания пищи. Скорость пищеварения. Способность голодания. Динамика упитанности и веса. Польза или вред для сельского хозяйства.

4. Размножение,

а. Половой и возрастной состав популяции. Период размножения. Место спаривания. Продолжительность периода размножения. Влияние на сроки и интенсивность размножения экологических условий (температура воздуха, воды и почвы, масштабы паводка, влажность почвы, облачность и освещенность). Внешние явления в период размножения (крики и пр.). Состояние и поведение самцов и самок.

б. Место, время и количество откладываемых яиц или рождаемых живых детенышей. Условия развития яиц или икры (температура, влажность, количество воды). Продолжительность развития, в зависимости от внешних обстоятельств. Масштабы и причины гибели яиц и икры.

в. Время появления молоди. Рост и развитие личинок. Питание. Колебания продолжительности периода превращения. Случаи и причины зимовок головастиков. Смертность молоди на разных этапах. Перекочевка в новые местообитания.

5. Динамика численности.

Зараженность паразитами. Спорадические и массовые заболевания. Смертность под влиянием физических и биотических причин. Колебания численности в годы с разными метеорологическими условиями. Миграции, их количественная характеристика и причины.

6. Поведение.

Суточная активность в зависимости от температуры, влажности, освещенности и состояния самого животного. Наиболее характерные повадки в различных условиях и состояниях. Тип и скорость движения. Способность двигаться по земле, воде, деревьям. Активные и пассивные приемы защиты от врагов. Степень ядовитости и изменение ее в зависимости от времени года и метеорологических условий. Автотомия; процент автотомизированных особей; изменчивость способности к автотомии. Скорость регенерации. Способность регенерированного хвоста к автотомии. Наличие криптической окраски и ее эффективность. Суточный ареал особи в зависимости от условий обитания.

Ж. Программа биоценотических исследований

В деле хозяйственного освоения природных ресурсов и социалистической переделки природы, где приходится оперировать не с отдельными видами, а с целыми комплексами их, большое значение имеют биоценотические исследования. Однако, переход к такой тематике допустим лишь после осуществления предварительного эколого-фаунистического обзора района и выяснения основных особенностей экологии наиболее важных, доминирующих видов животных. Без этого биоценотическое исследование чрезмерно осложняется попутными фаунистическими и аутэкологическими задачами или принимает недостаточно конкретный характер, уклоняется в сторону формально-статистических рассуждений, лишается живого биологического содержания. По своему материалу, объему и организационно-методическим особенностям исследования биоценозов значительно сложнее большинства вышеописанных. Поэтому работа в этой области доступна лишь хорошо и разносторонне подготовленному лицу, или, еще лучше, тесно сплоченному общей идеей коллективу сотрудников.

По сути дела биоценотическое исследование должно носить характер комплексного исследования, с участием как ряда зоологов, так и фитоценологов. Однако программа подобной работы далеко выходит за рамки настоящего руководства, ограниченного экологией только наземных позвоночных. В пределах этой группы животных мыслимо четыре подхода:

а) исследование наземных позвоночных в целом, как части определенного биоценоза;

б) изучение отдельных биоценотических связей;

в) изучение в биоценотическом аспекте отдельных видов или тесных групп их;

г) экологический анализ среды обитания в целях разработки типологии местообитаний. Само собой разумеется, что все эти направления тесно взаимно связаны и не исключают друг друга, тем более, что каждое имеет как свои положительные свойства, так и недостатки.

В нашей отечественной литературе имеется целый ряд весьма содержательных исследований отдельных биоценотических связей. Они помогут ориентироваться начинающему экологу. Это прежде всего серия исследований проф. А. Н. Формозова о межвидовой конкуренции (1934), взаимоотношении хищных птиц и грызунов (1934), роли грызунов на пастбищах (1939 и др.), экологическом анализе условий обитания в районах массового гнездования водоплавающих птиц (1937). Весьма интересны работы проф. П. А. Свириденко (1940, 1944), И. В.Жаркова (1938) о роли грызунов в лесу; по колониальным гнездовьям птиц В. М. Модестова (1939), Ю. М. Кафтановского (1938), А.Т. Ромашовой (1940), И. Ф. Андреева (1940); биоценотический очерк северного оленя В. М. Сдобникова (1935). Опыт биоценотического анализа млекопитающих и птиц северных ельников излагается в работах автора (1939, 1946). Ниже мы приводим краткий перечень наиболее интересных биоценотических работ:

1) Андреев И. Ф. О биоценозе острова Китай (Сиваш). Працi наук.—дослiдн. зоолого-бioл. iн-ту Харьк. держ. ун-та, т. 8—9, 1940, стр. 343—360.

2) Герке А. А. К биоценологии синичьих стай. Зоол. журн., т. XI, вып. 3—4, 1932, стр. 80—123.

3) Кафтановский Ю. М. Колониальное гнездование кайр и факторы, вызывающие гибель яиц и птенцов (по наблюдениям на о. Харлове, Восточный Мурман). Там же, т. XVII, вып. 4, 1938, стр. 695—705.

4) Кириков С. В. Об экологических связях между ореховками и елями. Изв. АН СССР, Отд. математ. и ест. наук, № 6, 1936, стр. 1235— 1250.

5) Мальчевский А. С. Роль птиц в полезащитных лесных полосах Заволжья. Вести. Лен. ун-та, № 4, 1947, стр. 28—39.

6) Его же. Причины концентрации позвоночных животных в полезащитных полосах. Там же, № 10, 1947, стр. 13—22.

7) Модестов В. М. Питание чаек восточного Мурмана и роль их в формировании и жизни птичьих базаров. Сб. научн. студ. работ МГУ, вып. 9, зоология, 1939, стр. 83—113.

8) Новиков Г. А. Из опыта биоценологического изучения млекопитающих и птиц еловых лесов Лапландского заповедника. Научно-метод. зап. Главн. упр. по заповеди., вып. V, 1939, стр. 51—59.

9) Его же. Роль млекопитающих и птиц в жизни леса. Естеств. в школе, № 5, 1946, стр. 45—71.

10) Его ж е. Роль млекопитающих и птиц в жизни еловых лесов Лапландии. Бот. жури. СССР, 1948, т. 33, № 1, стр. 110—119,

11) Працi Науково-дослiдн, зоолого-бioлог. iн-ту Харьк. держ. ун-та, т. 8—9, сектор екологии, 1940 (серия работ по фауне полезащитных полос).

12) Ромашова А. Т. Биоценотические взаимоотношения в гнездовых колониях цаплевых Астраханского заповедника. Тр. Астрах, гос. заповеди., вып. III, 1940, стр. 155—189.

13) Свириденко П. А. Питание мышевидных грызунов и значение их в проблеме возобновления леса. Зоол. журн., т. XIX, вып. 4, 1940, стр. 680—703.

14) Его же. Грызуны — расхитители лесных семян. Там же, т. XXIII, вып. 4, 1944, стр. 170—180.

15) Сдобников В. М. Взаимоотношения северного оленя с животным миром тундры и леса. Тр. Арктическ. ин-та, т. XXIV, 1935, стр. 5—66.

16) Формозов А. Н. К вопросу о межвидовой конкуренции. Докл. АН СССР, т. III, № 3, 1934, стр. 197—201.

17) Его же. Хищные птицы и грызуны. Зоол. жури., т. XIII, вып. 4, 1934, стр. 664—700.

18) Его же. Об освоении фауны наземных позвоночных и вопросах ее реконструкции. Там же, т. XVI, вып. 3, 1937, стр. 407—442.

19) Его же. Озерная лесостепь и степь Западной Сибири как область массового обитания водяных птиц. Бюлл. Моск. об-ва испыт, прир., отд. биол., т. ХLIII, вып. 1, 1934.

20) Его же. Материалы к экологии водяных птиц по наблюдениям на озерах Государственного Наурзумского заповедника (Сев. Казахстан). Сб. Памяти академика М. А. Мензбира, М. — Л., 1937, стр. 551—595.

21) Формозов А. Н. и Воронов А. Г. Деятельность грызунов на пастбищах и сенокосных угодьях западного Казахстана и ее хозяйственное значение. Учен. зап. МГУ, вып. 20, Зоология, 1938, стр. 3—122.

Несмотря на наличие упомянутых образцов, составление программы биоценотического исследования сопряжено с исключительными трудностями. Опубликованная в свое время проф. Д. Н. Кашкаровым (1938) не может нас удовлетворить. Программа, приводимая ниже, основывается преимущественно на личном опыте автора, приобретенном в заповедниках Лес на Ворскле и Лапландском, и носит схематический и предварительный характер. Дополнительные указания можно найти в статьях В. В. Станчинского (1938, 1939) и автора (1939).