17.Синапси та їх функція

Синапс -

Синапс (Грец. synapsis зіткнення, з'єднання) - спеціалізована зона контакту між відростками нервових клітин та іншимизбудливими і невозбудимой клітинами, що забезпечує передачу інформаційного сигналу. Морфологічно синапс утворений контактуючими мембранами двох клітин. Мембрана, що належить відростках нервових клітин, називається пресинаптической, мембрана клітини, до якоїпередається сигнал, - постсинаптической. У відповідності з приналежністю постсинаптичної мембрани синапсу підрозділяють на нейросекреторні, нейром'язові і міжнейрональні. Термін «синапс» був введений в 1897 р. англійським фізіологом Чарльзом Шеррінгтоном.

Синапс - особлива структура, що забезпечує передачу нервового імпульсу з нервового волокна на яку-небудь іншу нервову клітку або нервове волокно, також з рецепторній клітини на нервове волокно (область дотику нервових клітин один з одним та іншої нервовоїкліткою). Для утворення синапсу необхідні 2 клітини.

Структура синапсу

Типовий синапс - аксо-Дендритичні хімічний. Такий синапс складається з двох частин: пресинаптической, утвореної булавовидним розширенням закінченнямаксона передавальної клітини і постсинаптической, представленої контактують ділянкою цітолемми сприймає клітини (в даному випадку - ділянкою дендрита). Синапс являє собою простір, що розділяє мембрани контактують клітин, до яких підходять нервовізакінчення.

Передача імпульсів здійснюється хімічним шляхом за допомогою медіаторів або електричним шляхом за допомогою проходження іонів з однієї клітини в іншу. Між обома частинами є синаптична щілину, краї якої укріплені міжклітиннимиконтактами. Частина аксолемми булавовидний розширення, прилеглих до синаптичної щілини називається пресинаптической мембраною. Ділянка цітолемми сприймає клітини, що обмежує синаптичну щілину з протилежного боку, називається постсинаптической мембраною , В хімічних синапсах вона рельєфна і містить численні рецептори. У синаптичному розширенні є дрібні везикули, так звані синаптичні пухирці, що містять або медіатор (речовина-посередник у передачізбудження), або фермент, що руйнує цей медіатор. На постсинаптической і пресинаптической мембранах присутні рецептори до того чи іншого медіатора.

Класифікації синапсів

В залежності від механізму передачінервового імпульсу розрізняють

 хімічні ;

 електричні - Клітини з'єднуються високопроніцаемих контактами за допомогою особливих коннексонов (кожен коннексон складається з шести білкових субодиниць). асстояніе між мембранамиклітини в електричному синапсі - 35 нм (звичайне міжклітинний - 20 нм); Так як опір позаклітинної рідини мало (в даному випадку), імпульси проходять не затримуючись через синапс. Електричні синапси звичайно бувають збудливими.

 змішанісинапси: Пресинаптичний потенціал дії створює струм, який деполяризує постсинаптическую мембрану типового хімічного синапсу, де пре-і постсинаптичні мембрани не щільно прилягають один до одного. Таким чином, в цих синапсах хімічна передачаслужить необхідним підсилює механізмом. Найбільш поширений перший тип.

Хімічні синапси можна класифікувати по їх місцю розташування і приналежності відповідним структурам:

 периферичні

 нервово-м'язові

 нейросекреторні (аксо-вазальние)

 рецепторно-нейрональні

 центральні

 аксо-дендрітіческіе - з дендритами, в т. ч.

 аксо-шіпіковие - з дендритними шипиками, виростами на дендритах;

 аксо-соматичні - з тіламинейронів;

 аксо-аксональні - між аксонами;

 дендро-дендрітіческіе - між дендритами;

В залежності від медіатора синапси поділяються на

 амінергіческіе, що містять біогенні аміни (наприклад,серотонін, дофамін ;) o в тому числі адренергічні, що містять адреналін або норадреналін;

 холінергічні, що містять ацетилхолін;

 пуринергічні, що містять пурини;

 пептідергіческіе, що містять пептиди. При цьому в синапсі НЕзавжди виробляється тільки один медіатор. Зазвичай основний медіатор викидається разом з іншим, що грає роль модулятора.

За знаком дії:

 збуджуючі

 гальмівні.

Якщо перші сприяютьвиникнення збудження в постсинаптической клітці (в них в результаті надходження імпульсу відбувається деполяризація мембрани, яка може викликати потенціал дії при певних умовах.), то другі, навпаки, припиняють або запобігають його появу,перешкоджають подальшому поширенню імпульсу. Зазвичай гальмівними є гліцинергічними (медіатор - гліцин) і ГАМК-ергічні синапси (медіатор - гамма-аміномасляна кислота).

Таким чином, гальмівні синапси бувають двох видів:

1. синапс, в пресинаптичних закінченнях якого виділяється медіатор, гіперполярізуется постсинаптическую мембрану і викликає виникнення гальмівного постсинаптичного потенціалу;

2. аксо-аксонального синапс, що забезпечує пресинаптичні гальмування.

Синапс холінергічний (s. cholinergica) - синапс, медіатором в якому є ацетилхолін. В деяких синапсах присутній постсинаптичні ущільнення - електронно-щільна зона, що складається з білків. За її наявності або відсутності виділяють синапсиасиметричні і симетричні. Відомо, що всі глутаматергіческой синапси асиметричні, а ГАМК-ергічні - симетричні. У випадках, коли з постсинаптической мембраною контактує кілька синаптичних розширень, утворюються множинні синапси. До спеціальнихформам синапсів відносяться шіпіковие апарати, в яких з синаптическим розширенням контактують короткі поодинокі або множинні випинання постсинаптичної мембрани дендрита. Шіпіковие апарати значно збільшують кількість синаптичних контактів на нейроні і, отже, кількість перероблюваної інформації. «Не-шіпіковие» синапси називаються «сидячими». Наприклад, сидячими є все ГАМК-ергічні синапси.

Механізм функціонування хімічного синапсу При деполяризації пресинаптичної терміналі відкриваються потенціал-чутливі кальцієві канали, іони кальцію входять в пресинаптичну терміналь і запускають механізм злиття синаптичних пухирців з мембраною, внаслідок чого медіатор виходить в синаптичну щілину і з'єднується з білками-рецепторами постсинаптичної мембрани, які діляться на метаботропние і іонотропние. Перші пов'язані з G-білком і запускають каскад реакцій внутрішньоклітинної передачі сигналу, другі пов'язані з іонними каналами, які відкриваються при зв'язуванні з ними нейромедіатора, що призводить до зміни мембранного потенціалу.

Медіатор діє протягом дуже короткого часу, після чого руйнується специфічним ферментом. Наприклад, в холінергічну синапсах фермент, що руйнує медіатор в синаптичної щілини - ацетилхолінестеразою. Одночасно частина медіатора може переміщатися через постсинаптическую мембрану (прямий захват) і в зворотному напрямі через пресинаптичну мембрану (зворотне захоплення). У ряді випадків медіатор також поглинається сусідніми клітинами нейроглії. Відкрито два механізми вивільнення: з повним злиттям везикули з плазмалеммой і так званий «поцілував і втік» (англ. kiss-and-run), коли везикула з'єднується з мембраною, і з неї в синаптичну щілину виходять невеликі молекули, а великі залишаються в везикул . Другий механізм, ймовірно, швидше першого, за допомогою нього відбувається синаптична передача при високому вмісті іонів кальцію в синаптичної бляшці. Наслідком такої структури синапсу є одностороннє проведення нервового імпульсу.

Існує так звана синаптична затримка - час, потрібний для передачі нервового імпульсу. Її тривалість - 05 мс. Так званий «принцип Дейла» (один нейрон - один медіатор) визнаний помилковим. Або, як іноді вважають, він уточнено: з одного закінчення клітини може виділятися не один, а кілька медіаторів, причому їх набір постійний для даної клітини.

18.Напрямки (галузі) дослідження психофізіології