Механизм действия фитогормонов

Фитогормоны, обладая полифункциональным действием, ре­гулируют многие биохимические и физиологические процессы растений. Перемещаясь в растении, гормоны проникают в клетки тканей-мишеней, отличающиеся повышенной чувствительностью к гор­монам. Проникнув в них, гормон связывается с белками-ре­цепторами, являющимися проводниками гормонального дейст­вия в клетке. Взаимодействие гормона и рецептора приводит к биохимическим реакциям, обеспечивающим реализацию физио­логического действия данного гормона. Известны два типа ре­цепторов: внутриклеточные растворимые белки-рецепторы, свя­зывающие фитогормоны и мигрирующие между цитоплазмой и ядром; мембранные белки-рецепторы, связывающие фитогормо­ны из внеклеточного пространства. Рецепторы первого типа, связав гормон, воздействуют на метаболизм в клетке, изменяя уровень транскрипции соответствующих генов ДНК ядра и органоидов (экспрессия генома). Обнаружены растворимые связываю­щие белки первого типа для ауксина, цитокинина и гиббереллина. Мембранные белки-рецепторы второго типа, образовав ком­плекс с гормоном, вызывают быстрое увеличение в клетке концентрации метаболитов-посредников, при помощи которых реализуется физиологическое действие фитогормона. Подобные белки идентифицированы для ауксина, цитокинина, этилена.

Различают два типа ответных реакций, вызываемых фитогормонами,— быстрые и медленные. При втором типе требуется опре­деленный лаг-период, т. е. ответная реакция наступает после опре­деленного промежутка времени. По-видимому, и механизм этих двух ответных реакций различен. При быстрых реакциях местом первичного действия фитогормонов являются непосредственно мем­браны. Действие на уровне мембран, характерно для всех фитогормонов. Так, имеются данные, что под влиянием аукси­на изменяется толщина мембран. Гормоны регулируют проницае­мость мембран. Ауксины и цитокинины усиливают поступление ионов через мембраны. АБК и этилен индуцируют выход ионов из клетки. Под влиянием гиббереллинов уже через 5 мин возраста­ет проницаемость мембран для сахаров. Показано также, что гиббереллин вызывает новообразование мембран эндоплазматического ретикулума, способствуя синтезу их липидных компонентов. Вза­имодействие фитогормонов с мембранами приводит к изменениям в энергетическом обмене. Усиливаются процессы окислительного фосфорилирования (ауксины), фотосинтетического фосфорилирования (гиббереллины, цитокинины). Ауксины повышают интенсивность дыхания, ускоряя работу дыхательной цепи (редокс-цепь), и усиливая выброс протонов через мембрану. Этот механизм лежит в основе действия ИУК на рост растяжением. Подкисление кле­точной оболочки вызывает ее разрыхление и уменьшает сопротив­ление поступлению воды. Потенциал давления падает. Вод­ный потенциал становится более отрицательным. Вода посту­пает в клетку. Клетка растягивается. Весь этот процесс соверша­ется очень быстро (8—10 мин). Однако, для того чтобы рост клетки был завершен, необходим синтез компонентов клеточной стенки (ее рост). Этот процесс требует более длительного времени, и здесь вступает в действие другой механизм. В настоящее время признано, что энергетический потенциал клетки (отношение АТФ/АДФ) опре­деляет ее способность к росту. При взаимодействии с мембра­нами фитогормоны влияют именно на поток энергии. Это создает предпосылки для изменения обмена веществ. Однако для реали­зации этих изменений необходимо новообразование белков-фер­ментов. Действие фитогормонов тесно связано с синтезом белка. При введении ингибиторов синтеза белка действие фитогормонов не проявляется. Фитогормоны активируют образование ряда бел­ков-ферментов. Так, ауксины стимулируют биосинтез таких фер­ментов, как целлюлаза, целлюлозосинтетаза, пектинметилэстераза, АТФ-фаза и др. Гиббереллины активируют образование ряда гидролаз и ферментов, катализирующих синтез липидов, входящих в со­став мембран. Четкие данные по индуцированию синтеза фермен­тов, таких, как нитратредуктаза, РДФ-карбоксилаза и др., полу­чены для цитокининов. Фитогормоны, ингибирующие рост (АБК), тормозят синтез ряда белков. Вместе с тем такой ингибитор роста, как этилен, активирует образование белков-ферментов, участвую­щих в процессах, стимулирующих созревание плодов.

Влияние фитогормонов на новообразование белков-ферментов осуществляется путем регуляции активности, или экспрессии генов. Это может происходить на различном уровне. На уровне транскрипции показано, что ингибиторы синтеза и-РНК подавляют влияние фитогормонов. Фитогормоны увеличивают активность хро­матина и новообразование и-РНК. Особенно четко образование специфических белков-ферментов показано на примере индуцирования гиббереллином синтеза α-амилазы в прорастающих семенах ячменя. При добавлении гиббереллина к семенам, лишенным зародыша, в клетках алейронового слоя образуется специфическая и-РНК. Имеются данные, что под влиянием фитогочмонов изменяется компактность структуры хроматина, в результате чего дерепрессируется опреде­ленный участок генома.

Для животных гормонов показано, что их влияние на измене­ние компактности хроматина происходит при участии циклической АМФ (ц-амф). Образовавшаяся после взаимодействия фитогор­монов с мембранами АТФ, наряду с использованием на различ­ные синтезы, может служить источником образования ц-АМФ. ц-АМФ образуется из АТФ при участии связанного с мембранами фермента аденилатциклазы. Под влиянием ц-АМФ активируются ферменты протеинкиназы, катализирующие фосфорилирование бел­ков хроматина. Фосфорилирование меняет конфигурацию белков. При этом теряется их способность ингибировать процесс транскрип­ции (образование и-РНК).

Действие фитогормонов на процесс транскрипции может осу­ществляться не только путем регуляции дифференциальной актив­ности генома. Некоторые гормоны изменяют активность самого фермента РНК-полимеразы. В частности, это показано для цитокининов (О. Н. Кулаева).

Действие фитогормонов на новообра­зование белков-ферментов может осуществляться и на посттран­скрипционном уровне, регулируя созревание и-РНК, или процессинг. Наконец, возможно участие фитогормонов на различных эта­пах процесса трансляции. Возможно, что фитогормоны могут регу­лировать процесс поступления в цитоплазму и-РНК, а также время ее жизни. Ряд исследований показывает, что под влиянием цитокинина повышается функциональная активность рибосом, а также их число, что и приводит к возрастанию синтеза белков-ферментов на уровне трансляции (О. Н. Кулаева).

Изложенный материал показывает, что под влиянием условий среды, а также в зависи­мости от свойств данной клетки (ее местоположения) в ней созда­ется определенное соотношение гормонов. Это, в свою очередь, определяет развертывание генетической программы, темпы роста и дифференциацию. Надо только учитывать, что клетка должна быть восприимчива, или компетентна, к действию фитогормонов, в част­ности должна обладать соответствующими рецепторами.

25