Фотопериодизм

Он был открыт В. Гарнером и Г. Аллардом (1920). Огромный вклад в изучение этого явления внесли отечественные ученые М. X. Чайлахян, В. Н. Любименко, В. И. Разумов, Б. С. Мошков и др. Фотопериодизм — это способность растений переходить к цветению только при определенном соотношении длины тем­ного и светлого периода суток. Он выражается в изменении процессов роста и развития, обеспечивающих адаптацию онтоге­неза конкретного вида растений к сезонным особенностям кли­матических условий в данном месте его произрастания. Длина дня и ночи используется растением как астрономические часы, показывающие лучшее время перехода к активному цветению, развитию клубней и луковиц или подготовки к сезонным небла­гоприятным условиям (В. М. Катунский, 1940). В процессе эво­люции сформировались три основные группы растений с различ­ной фотопериодической реакцией: длиннодневные, короткодневные, нейтральные.

Длиннодневные растения (ДДР) — рожь, ячмень, пшеница и др. — требуют для своего развития длинного дня и короткой ночи, зацветают при длине дня больше определенной (критичес­кой) продолжительности.

Короткодневные растения (КДР) — просо, соя, рис и др. — требуют для своего развития длинной ночи и короткого дня, зацветают при длине дня меньше определенной (критической) продолжительности.

Нейтральные растения — томат, некоторые сорта хлопчатника и др. — зацветают при любой длине дня.

Большинство растений длинного дня произрастает и возделы­вается в районах умеренного климата. Растения короткого дня, южного, тропического происхождения не переходят к цветению в условиях длинного дня этих зон. Это важно при видовом и сортовом районировании сельскохозяйственных культур. У раз­ных видов и сортов растений минимальный фотопериодический индуктивный период составляет от 1 до 25 сут (циклов) и приво­дит к последующему зацветанию растений независимо от длины дня. Для короткодневных растений необходим непрерывный темновой период определенной длины. Если его прервать корот­ким (10 мин) светом, то индукции цветения не будет. Для длиннодневных растений требуется длинный световой период, кото­рый ускоряет их развитие. Индукция вызывается светом очень малой интенсивности (3—5 лк).

Фотопериодическая реакция растений наиболее успешно про­ходит в лучах определенных длин волн (С. Хендрикс и X. Бортсвик, 1952), совпадающих со спектром действия фитохрома. В индукции цветения участвует фитохром (система Фк = Фдк), который отвечает за восприятие соотношения света и темноты. Полагают, что белок фитохрома — это фермент, катализирую­щий синтез какого-то физиологически активного вещества. В ночной период Фдк превращается в Фк и это способствует началу реакций, приводящих короткодневные растения к цвете­нию. При вспышке красного света (660 нм) Фк превращается в Фдк и это ингибирует реакции, приводящие к цветению.

Если растение короткого дня, например хризантему, выращи­вать на длинном дне, оно не зацветает. Однако растение зацве­тает при временном затенении только листьев светонепроницае­мой тканью. Следовательно, воспринимают фотопериодическое воздействие листья, в которых имеется фитохром. В листьях под действием соответствующего фотопериода проходят процессы, приводящие к образованию особых веществ, которые передвига­ются по стеблю и приводят к заложению в конусе нарастания цветочных зачатков.

Какова природа возникающего в листьях стимула цветения? М. X. Чайлахян (1937) выдвинул гипотезу двухкомпонентной гормональной системы зацветания (флориген) (рис. 136). Пред­полагается, что в гормональный комплекс флоригена входят гиббереллины и гипотетические антезины. Цветение возможно лишь при наличии и благоприятном соотношении в растении двух компонентов флоригена — гиббереллина и антезина. У длиннодневных растений образование цветочных стеблей зави­сит от наличия гиббереллина, который накапливается в доста­точном количестве лишь на длинном дне. Второй гормон цвете­ния — антезин у длиннодневных растений всегда присутствует в достаточном количестве.

При выращивании длиннодневных растений на коротком дне они не цветут, так как не хватает гиббереллина. Поэтому опрыс­кивание гиббереллином вызывает зацветание длиннодневных растений на коротком дне. У короткодневных растений антезин образуется только на коротком дне, содержание же гиббереллина достаточно высокое при любой длине дня. Поэтому опрыскива­ние короткодневных растений гиббереллином не вызывает их зацветания на длинном дне. Следовательно, зацветание длинно дневных растений лимитирует гиббереллин, а короткодневных — антезин. Поскольку в листьях цветущих короткодневных и длин-нодневных растений присутствуют эти фитогормоны, то привив­ка этих листьев к нецветущим растениям вызывает их зацветание при неблагоприятном фотопериоде.

Следует упомянуть и о некоторых аспектах практического использования фотопериодической реакции при выращивании культурных растений. Изменяя длину светотемнового периода у культур, выращиваемых в защищенном грунте, можно регулиро­вать цветение декоративных растений и получать цветы к любо­му сроку, а также собирать несколько урожаев овощных и зелен­ных культур в течение года. Выращивание ДДР на коротком дне в вегетационных домиках с прерыванием темноты вспышкой света позволит не только стимулировать цветение растений и получать хороший урожай, но и значительно снизить себестои­мость продукции за счет экономии электроэнергии.

В открытом грунте можно собрать несколько урожаев ДДР (редис, репа и др.), если в ранний период и во время формиро­вания корнеплодов закрыть растения ящиками или темной плен­кой, создавая им 12-часовой день. У земляники после получения весной первого урожая можно вызвать новое формирование цветков, если на некоторое время закрывать их, так как для формирования цветков им необходим короткий день. Затем рас­тения снова открывают и они дают плоды уже на длинном дне. В этих условиях можно собрать два урожая за сезон.

Изменение фотопериодической реакции во время уборки са­харного тростника позволит сохранить качество урожая и при длительном периоде уборки. Для этого в ночные часы плантации короткое время освещают прожекторами, что вызывает замедле­ние процессов старения в тканях.

Сочетание слабой освещенности и низкой температуры с уче­том фотопериодической реакции можно использовать для выгон­ки цветов, кустарников, хранения картофеля и другой сельскохо­зяйственной продукции. Необходимо напомнить, что картофель и другая продукция не будут прорастать, если их освещать сла­бым дальним красным светом. Красный свет, наоборот, будет стимулировать прорастание клубней.

Этап размножения. Это период заложения, роста, развития и созревания семян и плодов у растений, размножающихся семе­нами, и клубней, луковиц и других органов у вегетативно раз­множающихся растений. Этап размножения начинается с опло­дотворения. Завязавшиеся семена становятся мощными аттрагирующими центрами, куда начинают передвигаться из других частей растения значительные количества метаболитов и мине­ральных веществ. Биохимические процессы в семенах при их росте и созревании противоположны таковым при прорастании. При участии гидролаз и синтетаз из моносахаридов синтезируется крахмал, из органических кислот и глицерина — жиры, из аминокислот — запасные белки. В семенах при созревании со­держание сухого вещества быстро увеличивается, а воды снижа­ется. У сочноплодных растений образование плода стимулирует­ся фитогормонами, поступающими из образующихся семян. Из вегетативных органов растения идет активный приток в ткани плода питательных веществ. После завершения роста плода про­исходят процессы, обеспечивающие его полное созревание. Плоды становятся мясистыми, плотность мякоти снижается. Раз­мягчение плодов — результат гидролиза пектиновых веществ кле­точных стенок, крахмала и жиров.

В результате гидролиза крахмала увеличивается содержание в плодах простых Сахаров и яблочной, лимонной и других органи­ческих кислот, продолжается синтез белков. Происходят разру­шение дубильных веществ, синтез душистых эфиров, альдегидов и кетонов. При разрушении хлорофилла и синтезе каротиноидов и антоциацов окраска плодов изменяется от зеленой до желтой и красной.

Начало созревания плодов связано с синтезом в них этилена. Применяя этилен, можно ускорить созревание и достижение плодами товарного состояния. Для задержки этих процессов в плодах при хранении их в камерах уменьшают содержание Оз в газовой смеси и повышают СОз, что снижает синтез этилена в плодах. У многолетних поликарпических растений наряду с пло­довыми побегами и почками ежегодно образуются и вегетатив­ные. Поэтому многолетние растения, достигнув зрелости, плодо­носят ежегодно.

Экспериментально показано (М. X. Чайлахян, В. Н. Хрянин, 1982), что экспрессия генов, определяющих пол у двудомных (конопля, шпинат) и однодомных растений с раздельнополыми цветками (огурец, кукуру­за), зависит от соотноше­ния цитокинина и гиббе-реллинов, на которое влияют различные внеш­ние воздействия. Факто­ры внешней среды, кото­рые благоприятствуют син­тезу цитокининов в корневой системе, вызы­вают проявление женско­го пола, в то время как факторы, способствующие синтезу гиббереллинов в листьях, обусловливают проявление мужского пола.

ГОРМОНАЛЬНАЯ ТЕОРИЯ ЗАЦВЕТАНИЯ РАСТЕНИЙ М.Х. ЧАЙЛАХЯНА

Много исследований было проведено, чтобы найти гормоны, вызывающие цветение растений. Опыты показали, что длинно-дневные растения, например рудбекия, зацветают на коротком дне. если их опрыскать гиббереллином. Однако короткодневные расте­ния, например просо, на длинном дне не цветут даже после такого опрыскивания; у них только увеличивается длина стебля.

Интересные результаты получили из опытов с прививками. Ока­залось, что если побеги короткодневного растения периллы или хризантемы крупноцветной, выдержанного на коротком дне, при­вить на короткодневное растение (подвой), но выдержанное на длинном дне, то последнее зацветет на несоответствующем фото­периоде. Такой же результат получили при прививке короткоднев­ного растения топинамбура на цветущее длиннодневное растение подсолнечника; топинамбур зацветал на длинном дне. Аналогич­ные результаты были получены при прививке длиннодневного рас­тения на цветущее короткодневное. Следовательно, в листьях, полу­чающих необходимый фотопериод, синтезируются вещества, кото­рые поступают в верхушечные меристемы и вызывают цветение не­зависимо от того, на каком фотопериоде находится само растение. Причем вещества, необходимые для образования цветков у длинно-дневных и короткодневных растений, одни и те же.

Опыты с прививками помогли М.Х. Чайлахяну (СССР, 1937) выдвинуть гипотезу, согласно которой цветение вызывают два гор­мона; один из них — гиббереллин, а другой — неизвестный гормон, названный антезином. Согласно гипотезе М.Х. Чайлахяна, процесс зацветания проходит в две фазы: на первой фазе образуется цве­точный стебель (цветоножка или ось соцветия и цветоножки), а на второй — сами цветки. У длиннодневных растений критической является первая фаза зацветания, которая зависит от присутствия гиббереллина, синтезирующегося в листьях на длинном дне. Анте-зин у этих растений всегда имеется в достаточном количестве.

При выращивании длиннодневных растений на коротком дне они не цветут, поскольку им не хватает гиббереллина. Поэтому в опытах опрыскивание этих растений гиббереллином стимулирует зацветание. Помещение розеточных длиннодневных растений в ус­ловия длинного дня вызывает в листьях синтез гиббереллинов, ко­торые, поступая в стебель, индуцируют его рост и формирование цветков.

Короткодневные растения, наоборот, при любой продолжитель­ности дня содержат много гиббереллинов, поэтому опрыскивание их гиббереллином не вызывает зацветания: им не хватает антезинов, образующихся на коротком дне. Итак, в листьях при благоприятной продолжительности дня образуется недостающий гормон.

Нейтральные растения цветут при любой длине дня, так как у них есть и гиббереллины, и антезины; образование цветков у них зависит только от возраста растения.

Поскольку в листьях цветущих растений есть оба гормона, то прививка к нецветущим растениям вызывает их зацветание.

Оба гормона транспортируются в точки роста, расположенные ближе всего к листовой пластинке. В точках роста происходят со­ответствующие изменения: усиливаются репликация ДНК, синтез мРНК и специфических белков, что приводит в конечном счете к формированию цветков. Для того чтобы гормоны оказали влияние, меристематические клетки должны быть компетентными. Эта ком­петенция возникает у клеток в определенном возрасте, разном у различных растений.

ФОРМИРОВАНИЕ МУЖСКИХ И ЖЕНСКИХ ЦВЕТКОВ

У растений чаще образуются обоеполые (гермафродитные) цветки, реже однополые — мужские или женские. Формирование гермафродитных цветков изучали значительно меньше. Поскольку клетки каждого растения тотипотентны, то потенциально они мо­гут обеспечить формирование цветков обоих полов. Какие цветки образуются на растении, зависит от генотипа. В генах закодирована информация о синтезе специфических мРНК «мужского» или «женского» белка.

Одним из первых исследователей, описавшим влияние внешних условий на формирование пола у растений, был русский ботаник И.А. Двигубский (1823). В результате наблюдений он заметил, что у некоторых растений при посевах в Европе формируются однопо­лые цветки, а при посеве в Египте — гермафродитные. Затем М. Мольяр (Франция, 1897) показал, что плодородная почва способ­ствует образованию женских цветков, а бедная — мужских. В 1912 г. И. Турнуа (Франция) обнаружил, что у конопли и хмеля в условиях короткого дня женских цветков образуется больше, чем мужских. Это было подтверждено в работах М.Х. Чайлахяна и В.Н. Хрянина (СССР, 1977).

Короткий день или уменьшение интенсивности света вызывает массовое появление на мужских растениях обоеполых или даже женских цветков. Длинный день действует в противоположном на­правлении. Синий свет усиливает женскую сексуализацию, а крас­ный — мужскую. Регуляция пола у раздельнополых растений кон­тролируется фитохромом.

Однако в системе, регулирующей сексуализацию цветков, есть главные факторы. Этими факторами являются гормоны: цитокинины и гиббереллины. В женских цветках цитокининов содержится значительно больше, чем в мужских. Цитокинины, образующиеся в корнях, транспортируются в верхушки стеблей и индуцируют обра­зование в меристеме женских (пестичных) цветков. Гиббереллины, синтезируемые в листьях, транспортируясь в верхушечные мери­стемы, вызывают образование мужских (тычиночных) цветков. Возможно, что формирование мужских или женских цветков мо­жет происходить у некоторых растений под действием ауксина, АБК, пролина.

Так как цитокинины синтезируются в корнях, а гибберелли­ны — в листьях, то эти органы играют важную роль в сексуализа-ции растений (корни — в проявлении женского, а листья — муж­ского пола). Обрезая часть листьев или корней, можно изменить соотношение женских и мужских цветков у древесных и травяни­стых растений. Например, ежегодная подрезка ветвей тополя пре­вращает некоторые мужские деревья в женские. Рудбекия, лишен­ная корней, не способна к цветению на длинном дне.

На формирование мужских и женских цветков влияют и внеш­ние условия. Все факторы, способствующие корнеобразованию, усиливают формирование женских цветков, так как в сильно раз­витой корневой системе образуется большое количество цитоки­нинов; наоборот, факторы, вызывающие усиление роста побегов, в частности листьев, индуцируют образование мужских цветков, так как в хорошо развитых листьях увеличивается синтез гиббе-реллинов.

На заложение мужских или женских цветков влияют условия минерального питания. Еще ДА. Сабинин (СССР) в 1949 г. писал, что для определения пола цветка, например, у кукурузы и тыквен­ных, важную роль играет то, какие элементы входят в состав удоб­рений. Установлено, что избыток солей кальция в почве способст­вует развитию большого количества мужских цветков, а внесение фосфорных удобрений, напротив, приводит к увеличению числа жен­ских цветков.

Повышенная влажность почвы и воздуха в период заложеиия цветков — необходимое условие для образования женских цветков, а понижение влажности способствует формированию мужских цветков. Окись углерода, этилен, ацетилен стимулируют образова­ние женских цветков. Низкие температуры способствуют форми­рованию женских цветков, а высокие — мужских.

Быстрый рост растений стимулирует образование мужских цветков, а медленный — женских. При старении растений проис­ходит изменение соотношения гормонов и ингибиторов в сторону последних, в результате образуется больше женских цветков.

Итак, короткий день, синий свет, СО, высокий уровень азота, высокая влажность и низкие температуры, способствующие корне­образованию, усиливают формирование женских цветков. Наобо­рот, такие факторы, как длинный день, красный свет, высокий уровень кальция, высокие температуры и относительно низкая влажность, вызывающие усиление роста побегов, индуцируют об­разование мужских цветков.

Итак, дифференцировка пола (сексуализация цветков) — это цепь взаимосвязанных процессов, каждый из которых может быть вызван одним или несколькими внешними или внутренними фак­торами.

Умение управлять формированием цветков нужного пола — одна из важных задач садоводства, цветоводства, так как помогает удовлетворять потребности рынка в цветах, плодах, ово­щах в определенные сроки и к знаменательным датам. Например, выдерживание растений огурцов, имеющих 3—4 листочка, в тече­ние нескольких часов в атмосфере угарного газа увеличивает коли­чество женских цветков и, следовательно, плодов в 10 и большее количество раз. И, наоборот, способность предотвратить цветение очень важна при выращивании ряда сельскохозяйственных куль­тур, например сахарного тростника, зацветание которых приводит к снижению урожая.