Возрастные изменения

В течение жизни растения все время происходят возрастные из­менения, т. е. обусловленные возрастом структурные и физиолого-биохимические изменения организма и его отдельных частей, возникающие в течение онтогенеза. Они могут усиливаться или ос­лабляться под влиянием внешних условий. Возрастные изменения являются основными внутренними факторами, определяющими онтогенез.

Регуляцию перехода растения от вегетации к цветению с помо­щью возрастных изменений в самом развивающемся организме на­зывают возрастным контролем зацветания. Возрастной контроль зацветания имеет двоякий смысл. С одной стороны, очень молодые растения, еще не достигшие оптимальных для данного вида и дан­ных внешних условий вегетативной мощи, строения и степени дифференцировки, не должны цвести, так как они дадут плохое потомство. С другой стороны, каждое отдельное растение должно не слишком долго вегетировать и в определенное время переходить к цветению и плодоношению, обеспечивая тем самым общее про­цветание вида.

Возрастная регуляция зацветания проявляется у разных видов в различной степени. Наиболее хорошо она выражена у многолетних растений, особенно у древесных, и проявляется в том, что растение может образовать первые цветки только по достижении определен­ного минимального возраста. Так, первое цветение яблонь наблю­дается через 8—12 лет после посева, а смородина зацветает на 3-й год жизни. Травянистые растения, как правило, должны образовать перед заложением цветков определенное число листьев. Например, минимальное число листьев до цветения у посконника — 33—37, дурнишника пенсильванского — 6—10, ипомеи—3—4.

В 1940 г. Н.П. Кренке (СССР) предложил «Теорию циклического старения и омоложения растений». В основу развития он положил высказывание Ф. Энгельса (Германия, 1868): «Жить значит уми­рать». Основные положения теории Кренке следующие.

1. Старение происходит не только на этапе старости, а постоян­но, начиная с эмбрионального этапа, возникновения зиготы. Как уже говорилось, старение выражается в прогрессирующем наруше­нии синтеза белков, ослаблении регуляции, уменьшении скорости физиологических процессов; более интенсивном распаде веществ по сравнению с их синтезом; накоплении в клеточных стенках, ва­куолях веществ, не участвующих в обмене. С точки зрения совре­менных знаний это можно объяснить тем, что в процессе синтеза белка, транскрипции и трансляции растет количество ошибок.

2. Однако у растения в течение всего онтогенеза закладываются новые органы, их заложение омолаживает организм и тормозит его старение. Поэтому у растения в отличие от животного старение не является равномерным, оно замедляется противоположным про­цессом — омоложением. Омоложение — усиление жизнедеятельно­сти, связанное с увеличением синтеза белков и нуклеиновых ки­слот, активацией клеточных делений и роста и возникновением или увеличением слабо дифференцированных структур и эмбрио­нальных тканей. В клетках усиливается скорость метаболизма, син­тез веществ идет быстрее, чем распад, образуются новые структу­ры. Правда, это частичное омоложение, более полное происходит только при оплодотворении яйцеклетки. Частичное омоложение может быть вызвано обработкой ауксинами, цитокининами, также Обрезкой побегов.

3. При образовании зиготы восстанавливается исходный жиз-. ненный потенциал, но это начало жизни нового организма. Перио­дическое омоложение не может возвратить организм к исходному состоянию, лишь новое растение обладает полным потенциалом жизнеспособности.

4. Новые органы появляются в разные периоды жизни растения и проходят свой собственный цикл возрастных изменений. На фи­зиологическое состояние нового органа влияет возраст материн­ского организма. Отсюда существуют два возраста: собственный и общий. Собственный (календарный) возраст органа — это время от его заложения до настоящего момента. Общий (физиологический) возраст — это возраст материнского организма. Возраст органа со­стоит из собственного возраста и общего возраста организма. Воз­раст растения влияет на старение органов и тканей. Трехдневные листья на молодом и старом растении отличаются по общему возрасту. По мере увеличения 'материнского возраста, жизнеспособ­ность новых органов сначала увеличивается, а потом падает, так как увеличение возраста материнского растения начинает сказы­ваться отрицательно на новых органах. Верхние листья обнаружи­вают признаки большего старения. Однако на очень молодых рас­тениях тоже образуются слабые органы.

Процессы старения и омоложения характерны для всех этапов, но на эмбриональном и ювенильном этапах онтогенеза доминирует омоложение; на этапе половой зрелости и размножения существует баланс процессов старения и омоложения; на этапе старости доми­нирует старение. В результате соотношение процессов старения и омоложения можно выразить одновершинной кривой с восходящей и нисходящей ветвями, причем на восходящей ветви преобладают процессы омоложения, а на нисходящей—старения (рис. 8.1).

Н. Кренке показал, что любой морфологический признак (фор­ма листовой пластинки, глубина ее рассечения, длина черешка) может быть выражен в цифрах, и построенная по этим данным кривая тоже является одновершинной. Например, рассечение лис­товой пластинки хлопчатника сначала увеличивается у каждого но­вого листа по сравнению с предыдущим, а затем уменьшается; пер­вая листовая пластинка, как и последняя, — цельные. Н. Кренке был морфологом, поэтому говорил об изменении только морфоло­гических признаков. Однако этой же кривой характеризуется изме­нение с возрастом скорости фотосинтеза, синтеза белков, нуклеи­новых и органических кислот, хлорофилла, повышение гидролити­ческой активности ферментов, оводненность тканей. В течение он­тогенеза скорость этих процессов сначала увеличивается, достигает максимальной величины, а потом снижается.