Морфологические, физиологические и биохимические признаки общих возрастных изменений у растений

В индивидуальном развитии высших растений (онтогенезе) М. X. Чайлахян (1983) выделяет пять этапов: эмбриональный (семенной или почковый); ювенильный. или молодости; зрелос­ти (половой или вегетативной); размножения — плодоношения (полового или вегетативного) и старости. Каждый этап имеет специфические морфологические признаки, физиологические и биохимические свойства, которые тесно связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии. Основным критерием начала очередных этапов принимают возникновение характер­ных зачаточных структур.

Эмбриональный этап у семенных растений проходит в семе­нах — от оплодотворения яйцеклетки до начала прорастания за­родыша, у вегетативно размножающихся растений — в почках органов вегетативного размножения (клубнях, луковицах и кор­невищах). Этап молодости (ювенильный) начинается с прораста­ния почек и продолжается до появления на растении первичных зачатков цветков. Этап зрелости у семенных растений проходит в период от закладки зачатков цветков до появления новых заро­дышей; у вегетативно размножающихся растений он начинается с появления зачатков органов вегетативного размножения на молодых растениях. Этап размножения (плодоношения) полового или вегетативного проходит от возникновения эмбрионов до полного созревания семян и плодов, он совершается у однолет­ников однократно, а у многолетних — поликарпических расте­ний (плодовые, ягодники, многолетние травы) — многократно. Этап старости — это период от полного прекращения плодоно­шения до отмирания растения.

Прохождение этапов онтогенеза растением сопровождается взаимодействием между его клетками, тканями и органами. В этом проявляется целостность растительного организма. Новооб­разованию элементов структуры растительного организма пред­шествуют необходимые физиологические и биохимические про­цессы.

В эмбриогенезе злаковых растений выделяют три фазы: налив зерна (в основном формируется эндосперм); молочная спелость (преимущественно развивается зародыш); восковая и полная спелость (интенсивное отложение запасных веществ и быстрое снижение содержания воды). После оплодотворения в зиготе возрастает синтез РНК, идет усиленное деление клеток зароды­ша и эндосперма. Необходимые для развития эндосперма ИУК и цитокинины первоначально поступают из нуцеллуса и плаценты.

Развитие зародыша семени зависит от фитогормонов (ГК и ЦК), поступающих из эндосперма. Затем зародыш сам начинает синтезировать фитогормоны; ауксин поступает в окружающие ткани. В результате усиливается приток питательных веществ и воды в семена и плоды из ассимилирующих органов материнско­го растения. Затем влажность семян снижается и они переходят в состояние покоя. Покой связан с уменьшением содержания активных ауксинов, цитокининов и гиббереллинов, а также с увеличением содержания АБК. В покоящихся семенах, клубнях картофеля и корнеплодах свеклы происходят физиолого-биохи-мические процессы, обеспечивающие их послеуборочное дозре­вание. В этот период у озимых растений (рожь, пшеница, яч­мень) и двулетников (морковь, свекла, капуста) формируется свойство озимости.

Этап молодости (ювенильный). Ювенильный этап начинается с прорастания семян или почек органов вегетативного размноже­ния. Прорастанию способствуют благоприятное сочетание влаж­ности, температуры и аэрации среды; снижение в семенах содер­жания АБК и фенольных соединений в результате ферментатив­ного окисления и вымывания во влажной среде; нарушение целостности семенной оболочки и повышение проницаемости для воды и кислорода в результате гидратации составляющих ее биополимеров; условия полной темноты либо кратковременного освещения (салат, табак и др.).

В прорастании семян выделяют следующие фазы: набухание, проклевывание, гетеротрофный рост проростка, переход к автотрофному питанию. Набухание семян — результат физического поглощения воды биоколлоидами. Под действием возникшего при набухании давления семенные покровы разрываются. Набуха­ние практически не зависит от температуры, содержания кислоро­да и освещения. Проклевывание происходит при 40 - 65%-ной влажности семян (у бобовых выше) за счет растяжения клеток зародышевого корня и гипокотиля. За зародышевым корнем на­чинается рост побега. Направление его роста в почве определяется прежде всего гравитацией.

Гетеротрофный рост проростка. Побег удлиня­ется благодаря растяжению гипокотиля (бобы, тыква и др.) или мезокотиля (злаки) проростка. Продолжается рост зародышевого корня. У злаков в первый период прорастания семян ИУК и цитокинины поступают в зародыш из эндосперма, гиббереллин переходит из конъюгированного состояния и начинается его синтез в щитке.

В активированных гиббереллином клетках щитка и алейроно­вого слоя начинается гидролиз сложных запасных веществ эндосперма, обеспечивающий питание растущего зародыша и про­ростка. Гидролиз белков до аминокислот катализируют пептидазы и напаиназы. Крахмал расщепляется амилазами до мальтозы, а затем мальтазами до глюкозы. Липиды гидролизуются липаза­ми до глицерина и жирных кислот. Затем растущий зародыше­вый корень начинает синтезировать цитокинины и гиббереллины, которые направляются в побег. В верхушке колеоптиля у злаков и почечке у двудольных синтезируется ИУК. Для синтеза нуклеиновых кислот вначале используются резервные нуклеоти-ды семени, затем их синтез начинается заново.

Переход к автотрофному питанию. При дости­жении этиолированным побегом поверхности почвы рост гипокотиля или мезокотиля проростка подавляется, усиливается рост эпикотиля и листьев. Растение зеленеет и переходит к автотроф­ному (фототрофному) питанию. Начинается интенсивный рост растения, и к концу ювенильного этапа накапливается значи­тельная вегетативная масса.

Особенности ювенильного состояния рас­тений. В ювенильный период растения характеризуются рядом особенностей.

1. Ювенильное растение не обладает чувствительностью к факторам и условиям, индуцирующим позднее закладку органов полового или вегетативного размножения, стимулирующим пере­ход к цветению. Возможная причина этого — отсутствие в орга­нах-мишенях, воспринимающих гормоны, белков-рецепторов, участвующих в индукции генеративного развития (В. В. Поле­вой, 1989).

2. Ювенильное растение образует хорошую корневую систему, что используется в практике садоводства при укоренении юве-нильных, с высоким содержанием ауксинов, черенков.

3. Хорошим признаком ювенильности растений являются осо­бенности морфологии листьев (хлопчатник, огурец и др.), слабая дифференциация конуса нарастания верхушечной почки (I—IV этапы органогенеза).

4. Ювенильмое состояние поддерживается специфическим со­отношением фитогормонов.

5. В ювенильный период растение достигает значительных раз­меров и массы, что позволяет ему конкурировать в фитоценозе.

В конце ювенильного периода у растений появляется чувстви­тельность к условиям, вызывающим заложение цветков.

В ювенильной фазе озимые и двулетние растения проходят яровизацию пониженными температурами. У озимых однолетних растений чувствительность к яровизации достигается уже при прорастании семян. Большинство двулетних и многолетних рас­тений, нуждающихся в яровизации, не реагируют на понижен­ные температуры во время прорастания семян. Исключение со­ставляют морковь, свекла, турнепс и др. В последующем чувст­вительность растений к яровизации увеличивается. В умеренной зоне двулетний характер развития многих растений, требующих для репродукции воздействия низких температур, объясняется незавершенностью ювенильной фазы, которая не позволяет рас­тениям воспринимать яровизацию во время холодных дней и ночей первой весны (первого года жизни).

Ранние признаки скороспелости. У разных видов сельскохозяйственных растений ювенильный период продолжает­ся от нескольких недель (однолетние травы) до нескольких лет (плодовые деревья). Чем короче ювенильный период (до закладки зачатков цветков), тем скороспелее растение. У травянистых рас­тений длительность ювенильного периода соответствует числу листьев, образующихся до первого цветка или соцветия. Чем меньше апикальная меристема формирует листовых узлов (лис­тьев), тем короче ювенильный период и скороспелее растение.

Факторы, обусловливающие ювенильное состояние. Неспособность молодых растений зацветать даже при благоприятных внешних условиях, продолжительность юве­нильного периода обусловлены рядом обстоятельств. Задержка репродуктивного развития характерна для растений, достигающих крупных размеров. Световые условия, высокая освещенность или длинный день в начальный период роста, способствующие интен­сивному фотосинтезу, сокращают у многих растений ювенильный период. Поэтому необходим определенный уровень снабжения ассимилятами растения для достижения им цветочно-спелого со­стояния. У некоторых видов растений заложение цветков проис­ходит при достижении необходимого соотношения площадей по­верхности молодых ч взрослых листьев. Так, удаление молодых, растущих листьев у растений сои и томата ускоряет образование цветков. Возможно, что молодые листья продуцируют ингибито­ры цветения, сдерживают транспорт к меристемам фотоассимиля-тов и стимулам цветения из нижних взрослых листьев. Одна из причин ювенильности — нечувствительность первых листьев у не­которых фотопериодически чувствительных растений к благопри­ятной длине дня. Однако имеются растения, зацветающие уже в фазе проростков. Влияние на ювенильность корневой системы наблюдается у сеянцев яблони и других древесных; у некоторых растений частичное удаление корней сокращает ювенильный пе­риод. Ювенильное состояние растений, очевидно, связано и с неспособностью ювенильных меристем реагировать на действие гормонов цветения, образующихся в листьях.

Агроному следует помнить, что наиболее благоприятные усло­вия для протекания этапа молодости с характерным для него мощным ростом растений — оптимальные освещенность и тем­пература, увлажненность почвы и минеральное питание.

Этап зрелости. Это период от появления готовности растений к заложению зачатков репродуктивных органов до формирования бутонов и цветков или клубней, луковиц и других органов вегета­тивного размножения и возникновения новых зародышей. Этап зрелости семенных растений начинается закладкой цветочных за­чатков. Далее идут спорангиогенез, спорогенез и гаметогенез. В результате образования репродуктивных органов у растений появ­ляется способность к размножению. Озимые и двулетники не переходят к цветению без яровизации. У многих растений переход к репродукции индуцирует свет (фотопериодизм).

Этап старения. (старости и отмирания) — это период от пол­ного прекращения плодоношения до естественной смерти расте­ния. Старение — это период закономерного ослабления процес­сов жизнедеятельности, изнашивания, повышения чувствитель­ности растительного организма к неблагоприятным условиям среды. Старение включает в себя изменения на молекулярном. клеточном, органном и организменном уровнях растения. Отми­рание — конечный результат негативных изменений, накопив­шихся в растении при старении.

Продолжительность жизни, а следовательно, и отмирание каж­дого растения генетически детерминированы: яровая пшеница — 1 год, клевер луговой — 2—5 лет, тимофеевка луговая —5—12 лет, капуста — 2 года, виноград — до 100 лет, яблоня — до 200 лет. Про­цесс старения развивается постепенно. У взрослого растения благо­даря деятельности меристем одновременно функционируют совсем молодые и отмирающие клетки и органы. На уровне целого расте­ния рост (корни, побеги и др.) продолжается до глубокой старости. но скорость его постепенно замедляется.