Кинестезия.

Кинестезией принято называть чувство положения и движения конечностей. Проприоцептивную информацию о взаиморасположении частей тела и состоянии двигательной системы у низших беспозвоночных дают механорецепторы находящиеся в основном в самих рганах движения и в местах тела, где они отходят от него. У членистоногих такого рода рецепторы формируются в области кутикулярных сочленений и растяжения мышц. У раков и омаров такими рецепторами растяжения снабжены разгибатели брюшка.

В связи с усложнением движения у позвоночных развивается сложная система проприоцепции – мышечного и суставного чувства. Это чувство складывается из информации, поступающей от кожных, мышечных, суставных и сухожильных рецепторов, а также от рецепторов углового и линейного ускорения. Основную роль при этом играет информация, приходящая от мышц и сухожилий. Проприоцепция слагается как из этой информации, так и из сигналов, поступающих от суставов и суставных связок. Хотя информация от тех или иных проприорецепторов не осознается животными или человеком, однако общее состояние скелетно-мышечной системы дает вполне осознанное ощущение.

Для точной координации движений и анализа положения тела возникли специализированные рецепторы. Так, у некоторых рыб в плавниковых мышцах имеются медленно адаптирующиеся механорецепторы, которые сигнализируют об их тоническом напряжении. Располагаются они не в самих мышечных волокнах, а в окружающей их соединительной ткани. У амфибий впервые появляются мышечные веретена. Они включают видоизмененные мышечные волокна, на которых располагается плоское или спиральное нервное окончание. Последнее посылает в мозг быстрые сигналы при удлинении мышцы.

Рис. 16. Мышечный рецептор млекопитающих.

У птиц и млекопитающих веретена состоят из нескольких мышечных волокон с первичными быстро реагирующими и вторичными медленно реагирующими гроздевидными рецепторами, формирующими сигналы как при сжатии, так и при растяжении мышцы.

Для точной координации движений и анализа положения тела возникли разнообразные суставные и сухожильные рецепторы. В соединительнотканной капсуле суставов имеется много специализированных рецепторов, напоминающих немного модифицированные кожные рецепторы типа телец Руффини, и Пачини. Кроме того, в суставных связках присутствуют немиелинизированные свободные нервные окончания. В сухожилиях имеются миелинизированные рецепторы Гольджи с медленной адаптацией к растяжению-сжатию.

Рис. 17. Рецепторный аппарат кожи. 1 – нервное сплетение луковицы волоса; 2 – свободные нервные окончания; 3 – диски Меркеля; 4 – тельца Мейснера; 5 – тельца Пачини; 6 – тельца Руффини (рецепторы тепла); 7 – колбочки Краузе (рецепторы холода); 8 – эпидермис; 9 – дерма.

Обильная иннервация суставов характерна только для млекопитающих и птиц. У низших позвоночных как сами суставные сумки, так и связки практически не иннервированы, а суставные рецепторы расположены в окружающей соединительной ткани.