Механорецепторные системы.

Механорецепция развилась как специализированная система, обеспечивающая получение информации о предметах внешнего мира и организации движений. В процессе эволюции механорецепторы по функциональному назначению разделились на: тактильные (осязательные), слуховые, статокинетические, проприоцептивные и интероцептивные.

Характерной структурой обеспечивающей тактильную рецепцию беспозвоночных являются разбросанные в покровах тела первично чувствующие клетки. Их наружный конец снабжен плотным отростком (щетинкой, волоском), а базальный переходит в нервный отросток, передащий нервный импульс нейронам определенного нервного центра. Даже небольшое соприкосновение волоска с внешним предметом приводит к деформации мембраны, вызывая ее деполяризацию, что сопровождается потенциалом действия в виде нервного импульса.

Рис. 14. Чувствующая почка дождевого червя. Из Гессе.

У кольчатых червей присутствуют и более сложные кожные механорецепторы в виде группы чувствующих клеток, окруженных обкладочными эпителиальными клетками. У моллюсков тоже, кроме отдельных чувствующих клеток, имеются более сложно устроенные механорецепторные органы.

У членистоногих имеются отдельные чувствующие клетки (или их группы) с отростками, входящими в подвижную или неподвижную, разнообразной формы, хитиновую щетинку. Располагаются такого рода рецепторы в различных участках тела. Так, у саранчи и чешуекрылых насекомых они располагаются на голове. Они приводятся в движение током воздуха и дают сигналы для корректировки полета. У мух соответствующе рецепторные органы находятся на антеннах.

Рис. 15. Свободные окончания нервов в коже саламандры. Из Кингсли.

Наряду с особыми чувствующими клетками уже у низших червей имеются свободные нервные окончания, оканчивающиеся на клетках покровного эпителия. Такого рода механорецепторы имеются и у позвоночных животных. Это тактильные окончания. Благодаря ним животные реагируют на прикосновения. Они имеются у рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих и располагаются в коже. У амфибий наиболее густо они усеивают околоротовую область и конечности. У пресмыкающихся механические раздражения воспринимаются осязательными волосками, расположенными на роговых чешуйках и связанными осязательными пятнами – скоплениями рецепторных клеток, лежащими под эпидермисом. У птиц и млекопитающих в связи с развитием перьевого и волосяного покрова они образуют сплетения вокруг основания пера или волосяных луковиц. У некоторых грызунов и хищных в качестве органа осязания чрезвычайного развития достигают так называемые вибриссы морды. Их сложный рецепторный аппарат дает разностороннюю информацию не только о прикосновении и давлении, но и о форме встречаемых предметов, окружающей обстановке.

Исследования кожной чувствительности у приматов и человека показали более быстрые реакции на прикосновение к участкам кожи, покрытым волосами в сравнении с безволосыми. К тактильным рецепторам кожи у этих млекопитающих относятся также поверхностно расположенные диски Меркеля и тельца Мейснера, реагирующие на прикосновения, а также тельца Пачини, реагирующие на давление и вибрацию. Диски Меркеля это комплексы клеток с нервными терминалями, локализующиеся в базалее эпидермиса. У человека их особенно много в коже ладоней и подошв.

Телец Мейснера – это инкапсулированные нервные окончания. Их особенно много в сосочковом слое кожи ладоней, подошв, в коже губ, век, наружных половых органов и сосков молочной железы. Тельца Пачини являются самыми крупными инкапсулированными нервными окончаниями, локализующимися глубоко в коже и подкожной клетчатке преимущественно пальцев, наружных половых органов и в молочной железе. Они воспринимают чувство давления. Имеются и другие инкапсулированные механорецепторы.