Органы боковой линии.

У рыб и живущих в воде амфибий присутствует особый вид механорецепторов – органы боковой линии. Они представляют собой отдельные ямки или систему каналов, которые идут вдоль боковой поверхности тела в виде полоски.

И каналы и ямки сообщаются с внешней средой порами. В каналах и на дне ямок расположены чувствительные бугорки – нейромасты. В некоторых случаях (например у шпорцевой лягушки) последние лежат прямо на поверхности тела. В нейромастах имеются волосковые клетки, относящиеся к безотростковым механорецепторам. Волоски этих клеток погружены в студенистые бугорки, которые называются купулами. На поверхности рецепторных клеток имеются два ряда ресничек, одна из которых неподвижная – киноцилия, а другая тонкая подвижная – стереоцилия. Если стереоцилии отклоняются в сторону киноцилий, волосковая клетка деполяризуется, если же стереоцилии отклоняются в противоположную от киноцилий сторону, то волосковая клетка гиперполяризуется. В нейромастах волосковые клетки располагаются попарно, чем достигается различение направленности движения воды. К каждой волосковой клетке подходят эфферентное и афферентное нервные волокна, чем обеспечивается дискретность информации.

Органы равновесия.

Механорецепция как средство ориентации в пространстве наблюдается уже у простейших. Инфузории различают «верх» и «низ», используя твердые внутриклеточные включения как прототипы статоцистов высших животных. У медуз по краю колокола располагаются статоцисты – замкнутые пузырьки, в полости которых статолиты, состоящие из CaSO₄ , своей тяжестью раздражают первичные рецепторные клетки, сигнализируя о положении тела в пространстве. У ракообразных в статоцистах, расположенных у основания антеннул, образуются вертикальный и горизонтальный каналы, движение жидкости в которых раздражает волоски групп клеток, осуществляющих рецепцию углового ускорения. Роль статолитов в них играют песчинки.

У позвоночных основную роль в определении положения и движения тела играет вестибулярный аппарат. Он развивается на основе органа боковой линии рыб, из полости которого выпячиваются мешочки, дающие начало полукружным каналам. У миксин образуется единственный вертикальный канал, у миног их два, а у остальных их три. Они дают информацию о движениях в любом направлении трехмерного пространства.

Вестибулярный аппарат высших позвоночных животных представлен двумя мешочками и тремя полукружными каналами с ампулами. Один из мешочков круглый (саккулюс), другой – овальный (утрикулюс). В них имеются участки с сенсорными (чувствительными) волосковыми клетками, которые входят в состав, так называемых макул. В последних присутствуют еще и опорные клетки. Поверх таких скоплений клеток располагается студенистая отолитовая мембрана с вкрапленными в нее кристаллами карбоната кальция – отолитами. На верхней поверхности сенсорных клеток имеется кутикула, от которой отходят неподвижные чувствительные волоски – стереоцилии и одна подвижная ресничка – киноцилия, располагающаяся полярно относительно пучка стереоцилий.

Стимуляция сенсорных клеток обеспечивается скольжением по их поверхности отолитовой мембраны. Возникающее при этом возбуждение воспринимается чувствительными нейронами, дендриты которых образуют синапсы на сенсорных клетках. Возникающий при этом нервный импульс передается в соответствующую часть вестибулярного анализатора.

Рис. 18. Строение и принципы чувствительности волосковых механорецепторов в органах боковой линии, слуховой и вестибулярной системах.

Макулы овальных мешочков – это места восприятия линейных ускорений, рецепторы гравитации (земного притяжения), связанные с изменением тонуса мышц, определяющих установку тела. Макулы круглых мешочков, кроме гравитации, воспринимают и вибрационные колебания.

Рецепторные образования вестибулярного аппарата присутствуют и в ампулах полукружных каналов (рис. 19).

Рис. 19. Схема строения ампулы полукружного канала (поперечный разрез).

Они воспринимают сигналы главным образом о движении головы в трех взаимоперпендикулярных направлениях и называются кристами (ампулярными гребнями). Кристы имеют вид поперечных складок, состоящих из волосковых и поддерживающих эпителиальных клеток, над вершинами которых располагается желеобразный купол. Последний смещается при движении эндолимфы в полукружных каналах и раздражает волосковые клетки. Их возбуждение воспринимается волокнами вестибулярного нерва и передается в соответствующие участки головного мозга, откуда нервные импульсы поступают скелетным мышцам.