172. Гипофиз: форма, топография, доли гипофиза, их развитие, строение, связи с гипоталамусом, функциональное значение. Развитие и аномалии.

Гипофиз (hypophysis) является важнейшей железой внутренней секреции, которая регулирует деятельность ряда эндокринных желез (щитовидной, половых, коры надпочечников). Гипофиз расположен в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости. Отросток твердой мозговой оболочки - диафрагма седла отделяет гипофиз от полости черепа. Воронка, проходящая через диафрагму седла, соединяет гипофиз с гипоталамусом. Размеры гипофиза 10-17x5 - 15x5-10 мм, его масса у мужчин около 0,5-0,6 г, у женщин - 0,6-0,7 г. Гипофиз снаружи покрыт соединительнотканной капсулой. Анатомически единый гипофиз делится на две доли - переднюю и заднюю. Передняя доля, или аденогипофиз (adenohypophysis), крупнее задней. Аденогипофиз занимает 70-80% всей массы гипофиза и состоит из дистальной, бугорной и промежуточной частей. Меньшая задняя доля, или нейрогипофиз (neurohypophysis), подразделяется на нервную долю и воронку. Между передней и задней долями расположена тонкая промежуточная часть (pars intermedia). Для понимания функции гипофиза необходимо знать особенности его кровоснабжения. Нижние артерии гипофиза отходят от внутренних сонных артерий, верхние - от сосудов артериального круга большого мозга. Верхние артерии гипофиза направляются к серому бугру и воронке, где анастомозируют между собой и распадаются на капилляры, проникающие в ткань мозга (первичная гемокапиллярная сеть). Своеобразные петли этих капилляров близко подходят к окончаниям аксонов нейросекреторных клеток гипоталамуса. Здесь нейросекрет клеток ядер гипоталамуса выделяется в кровь. Из длинных и коротких петель этой капиллярной сети формируются воротные вены, которые из области бугра и воронки идут вдоль ножки гипофиза к его передней доле. В паренхиме передней доли гипофиза воротные вены переходят в широкие синусоидные капилляры, образующие вторичную гемокапиллярную сеть, оплетающую группы секреторных клеток. Капилляры вторичной сети, сливаясь, образуют выносящие вены, по которым кровь (с гормонами передней доли) выносится из гипофиза. Фенестрированный эндотелий артериальных и венозных капилляров и синусоидов прилежит к тонкой базальной мембране секреторных клеток аденогипофиза. Задняя доля гипофиза кровоснабжается преимущественно за счет нижних гипофизарных артерий, распадающихся на более мелкие ветви вплоть до капилляров, с которыми контактируют окончания проникающих в нейрогипофиз аксонов нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса. В утолщенном окончании аксона находится множество нейросекреторных гранул, содержащих нейрогормоны. Нейросекреторные гранулы из окончаний аксонов выделяются путем экзоцитоза в перикапиллярное пространство. В нейросекреторных гранулах гормоны связаны с белком-переносчиком - нейрофизином. В перикапиллярном пространстве гормоны, освобождающиеся от нейрофизина, транспортируются через стенки капилляров с фенестрированной цитоплазмой. Между верхними и нижними гипофизарными артериями имеются длинные артериальные анастомозы. Передняя доля гипофиза образована тяжами эпителиальных клеток - эндокриноцитов, между ними располагаются тонкие соединительнотканные прослойки, где проходят широкие (синусоидальные) капилляры. Между эндокриноцитами и базальной мембраной капилляров имеется перикапиллярное пространство.

Все базофильные эндокриноциты, или бета-клетки, окрашиваются основными красками. Круглые гонадотропные эндокриноциты секретируют фоллитропин и лютропин (ФСГ и ЛГ). Ядро клеток, продуцирующих ФСГ, круглое, ЛГ - складчатое. В цитоплазме располагаются хорошо развитый комплекс Гольджи и зернистая эндоплазматическая сеть, образованная множеством круглых или полиморфных цистерн. Большое количество мелких электронно-плотных гранул разных размеров (от 100 до 300 нм). В цитоплазме иногда встречаются гликопротеидные капли. Крупные неправильной формы тиротропные эндокриноциты, секретирующие тиротропный гормон (ТТГ), имеют крупное удлиненное ядро, компактный комплекс Гольджи, большое количество широких митохондрий. Зернистая эндоплазматическая сеть развита умеренно. Многочисленные мелкие гранулы неправильной формы размерами от 100 до 200 нм. Кортикотропные эндокриноциты, продуцирующие адренокортикотропный гормон (АКТГ), неправильной формы, имеют широкие цитоплазматические отростки, оканчивающиеся вблизи синусоидных капилляров. Ядра этих клеток дольчатые, в электронно-светлой цитоплазме расположены развитые митохондрии, выраженный комплекс Гольджи, элементы которого распространяются по всей клетке, небольшое количество узких цистерн зернистой эндоплазматической сети. Немногочисленные секреторные гранулы диаметром 100-200 нм располагаются вблизи цитолеммы. При окрашивании по методу Шика в сочетании с тионинальдегидом гранулы приобретают красный цвет. Бугорная (туберальная) часть передней доли гипофиза пронизана мелкими артериями, кровоснабжающими переднюю долю, венами портальной системы и синусоидными капиллярами. Между сосудами располагаются тяжи эпителиальных клеток и изредка заполненные коллоидом псевдофолликулы. Клеточный состав бугорной части представлен хромофобными, ацидофильными и базофильными аденоцитами, аналогичными описанным клеткам. Тонкая промежуточная часть гипофиза образована полоской аденоцитов, которые вырабатывают секрет, накапливающийся между клетками, в результате чего образуются псевдофолликулы. В промежуточной части обнаруживаются меланостимулирующий (МСГ) и адренокортикотропный (АКТГ) гормоны, а также лютропин (ЛГ). ЛГ усиливает обмен липидов. Промежуточная часть гипофиза пронизана содержащими нейросекрет нервными волокнами, исходящими из нейрогипофиза, которые образуют синапсоподобные контакты с эпителиоцитами. Холинергические и аминергические волокна оказывают ингибирующее действие на секрецию клеток промежуточной части. Нейрогипофиз не синтезирует гормоны. Вазопрессин и окситоцин, синтезируемые супраоптическим и паравентрикулярными ядрами гипоталамуса, транспортируются по аксонам нейросекреторных клеток, имеющихся в составе гипоталамо-гипофизарного тракта, и выделяются в кровь, протекающую в капиллярах нейрогипофиза. Тропные гормоны гипофиза регулируют деятельность гипофизозависимых желез по принципу обратной связи. При снижении концентрации определенного гормона в крови соответствующие клетки передней доли гипофиза выделяют тропный гормон, который стимулирует образование гормона этой железой. Наоборот, повышение содержания гормона в крови становится сигналом для клеток гипофиза, которые отвечают замедлением секреции и освобождения тропного гормона, что приводит к подавлению секреции гормона. Возрастные особенности гипофиза. Развитие гипофиза начинается на 9-й неделе эмбриогенеза дифференцировкой базофильных эндокриноцитов, на 4-м месяце - ацидофильных. Масса гипофиза новорожденного равна 0,12 г, к 10 годам она удваивается, к 15 - утраивается, к 20 - достигает максимума, а после 60 лет гипофиз несколько уменьшается. В течение первых 10-12 лет жизни особенно активно функционируют соматотропные и тиреотропные эндокриноциты, у подростков резко возрастает количество гонадотропных эндокриноцитов.