Вопрос 47.Видообразование: симпатрическое и аллопатрическое

Видообразование — процесс возникновения новых видов. Видообразование — это процесс изменения старых видов и появления новых в результате накопления новых признаков. При этом генетическая несовместимость новообразованных видов, то есть их неспособность производить плодотворное потомство или вообще потомство, при скрещивании называется межвидовым барьером, или барьером межвидовой совместимости.

Симпатрическое (экологическое) видообразование

Связано с расхождением групп особей одного вида и обитающих на одном ареале по экологическим признакам. При этом особи с промежуточными характеристиками оказываются менее приспособленными. Расходящиеся группы формируют новые виды.

Симпатрическое видообразование может протекать несколькими способами. Один из них — возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа путём полиплоидизации. Известны группы близких видов, обычно растений, с кратным числом хромосом. Другой способ симпатрического видообразования — гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Сейчас известно немало видов, гибридогенное происхождение и характер генома которых может считаться экспериментально доказанным. Третий способ симпатрического видообразования — возникновение репродуктивной изоляции особей внутри первоначально единой популяции в результате фрагментации или слияния хромосом и других хромосомных перестроек. Этот способ распространён как у растений, так и у животных. Особенностью симпатрического пути видообразования является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждой из родительских.

Аллопатрическое (географическое) видообразование

Вызывается разделением ареала вида на несколько изолированных частей.Возникновение географических преград (горных хребтов, морских проливов и пр.) приводит к возникновениюизолятов- географически изолированных популяций. При этом на каждую такую часть отбор может действовать по-разному, а эффекты дрейфа генов и мутационного процесса будут явно отличаться. Тогда со временем в изолированных частях будут накапливаться новые генотипы и фенотипы. Особи в разных частях ранее единого ареала могут изменить свою экологическую нишу. При таких исторических процессах степень расхождения групп может достигнуть видового уровня.

Вопрос 48.Микроэволюция и макроэволюция. Законы макроэволюции

Микроэволюция — это распространение в популяции малых изменений в частотах аллелей на протяжении нескольких поколений; эволюционные изменения на внутривидовом уровне.Такие изменения происходят из-за следующих процессов: мутации, естественный отбор, искусственный отбор, перенос генов и дрейф генов. Эти изменения приводят кдивергенции популяций внутри вида, и, в конечном итоге, к видообразованию.

Макроэволюция органического мира — это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т. д. В основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственность, изменчивость, естественный отбор и репродуктивная изоляция. Так же, как и микроэволюция, макроэволюция имеет дивергентный характер. Понятие макроэволюции интерпретировалось многократно, но окончательного и однозначного понимания не достигнуто. Согласно одной из версий, макроэволюция — изменения системного характера, соответственно, огромных промежутков времени они не требуют.

Впервые представления о разных формах эволюции появляются у Ж. Ламарка (градация и адекватная изменчивость). В дальнейшем во второй половине 19 в. неоднократно (Т. Эймер, К. М. Бэр) высказывались предположения о различии механизмов, лежащих в основе возникновения видов и более крупных групп организмов (обычно начиная с уровня рода). Однако соответствующий термин — макроэволюция — был предложен только в 1928 Ю. А. Филипченко. Позднее Дж. Симпсон предложил понятие мегаэволюции для процесса происхождения классов и типов, однако этот термин употребляется редко. Поскольку виды являются генетически изолированными системами, макроэволюция, в отличие от микроэволюции, оказывается необратимой. Принцип необратимости эволюции сформулировал как эмпирическое правило в 1893 итальянский палеонтолог Л. Долло.

В современной биологии сложились три точки зрения на взаимосвязь микро- и макроэволюции. Согласно первой из них, макроэволюция представляет собой всего лишь длительную микроэволюцию. Такой подход (по сути — редукционизм) характерен для классического дарвинизма и неодарвинизма. Однако, палеонтологические данные свидетельствуют о значительных (на несколько порядков) различиях в темпах возникновения и вымирания различных таксонов в разное время. Темпы эволюции могут быть непостоянными даже в пределах одной группы организмов. Так, новые группы плеченогих возникали со скоростью от 0,8 до 3,9 родов на миллион лет. Эти обстоятельства, в сочетании с рядом трудных для объяснения с позиций дарвинизма фактов, еще в 19 в. привели к возникновению альтернативной точки зрения, основанной на принципиальном различии механизмов микро- и макроэволюции. Таковы, например, различные теории ортоламаркизма или сальтационизма. В дальнейшем успехи генетики и развитие синтетической теории эволюции вызвали появление третьей точки зрения, согласно которой макроэволюционный процесс заключается в регуляции скорости и направленности микроэволюционного. Механизмы такой регуляции связаны как с особенностями среды обитания или биотического окружения, так и с основами строения самого организма. Независимо от точки зрения механизмы макроэволюции воспринимаются как ограничения ее скорости и направленности. На скорость эволюции влияют размеры ареала и популяционная структура группы, место вида в трофических цепях, его численность и скорость размножения. Например, широко распространенные группы со сложной популяционной структурой эволюционируют быстрее. Представления об ограничивающем и направляющем влиянии среды были обобщены Дж. Симпсоном в теории адаптивной зоны.