84. Железы пищеварительной системы. Поджелудочная железа

Поджелудочная железа состоит из экзокринной и эндокринной частей. Экзокринная часть выполняет внешнесекреторную функцию, связанную с выработкой панкреатического сока. Он содержит пищеварительные ферменты, трипсин, химотрипсин, карбоксилазу, липазу, амилазу и др. Панкреатический сок по выводным протокам поступает в двенадцатиперстную кишку, где его ферменты участвуют в расщеплении белков, жиров и углеводов. Эндокринная часть вырабатывает гормоны (инсулин, глюкагон, соматостатин, панкреатический полипептид и др.), регулирующие углеводный, жировой и белковый обмен веществ в организме.

Развитие поджелудочной железы. Энтодермальный зачаток железы появляется в конце 3-й недели эмбриогенеза. Вначале образуются дорсальное и вентральное выпячивания стенки туловищной кишки, которые вскоре срастаются в одну закладку органа. На 3-м месяце эмбриогенеза энтодермальный материал подразделяется на экзокринную и эндокринную части железы. Из эпителиальных разрастаний зачатка железы сначала образуется система выводных протоков, а затем — концевые секреторные отделы — панкреатические ацинусы. Последними из камбиальных клеток терминальных участков выводных протоков развиваются эндокринные элементы поджелудочной железы — клетки островков Лангерганса. Гистогенез как экзокринного (ацинарного), так и эндокринного (инсулярного) эпителиев происходит в условиях взаимодействия этих тканей с мезенхимой. В паренхиме железы развиваются многочисленные кровеносные капилляры. К моменту рождения обе части поджелудочной железы приобретают достаточно дифференцированное строение. Однако и в постнатальном периоде происходят процессы дальнейшего структурно-функционального усложнения этого органа.

Строение поджелудочной железы. В железе различают головку, тело и хвост. Посредством протоков поджелудочная железа сообщается с двенадцатиперстной кишкой. Поджелудочная железа состоит из эпителиальной паренхимы и соединительнотканной стро-мы. Паренхима подразделена на дольки, между которыми находятся прослойки рыхлой соединительной ткани, кровеносные сосуды, нервы.

Экзокринная часть поджелудочной железы. Это сложная альвеолярно-трубчатая железа, имеющая дольчатое строение. Основную ее массу образуют структурно-функциональные единицы — панкреатические ацинусы, отделенные друг от друга прослойками рыхлой соединительной ткани. Ацинус состоит в основном из панкреатических экзокриноцитов, или ациноцитов, имеющих форму усеченного конуса. Базальные части этих клеток широкие, апикальные — суженные. Располагаясь в один ряд, 8-12 ациноцитов, а также несколько клеток вставочного отдела формируют ацинус, имеющий вид округлого или овального образования. В центре ацинуса находится небольшой просвет. На поверхности клеток, обращенной в просвет, имеются короткие микроворсинки. Боковые поверхности рядом лежащих клеток в апикальной их части соединены при помощи плотных контактов и десмосом. Базальная часть ациноцитов отличается базофилией. Здесь расположена развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, в которой синтезируются ферменты панкреатического сока. Имеются также многочисленные митохондрии. Эту часть клетки называют гомогенной зоной. Апикальная часть ациноцитов оксифилъна — здесь в форме зимогена накапливаются синтезированные в клетке пищеварительные ферменты — трипсиноген, химотрипсиноген, прокарбоксипептидазы и др. Округлое ядро располагается обычно в средней части ацинарных клеток.

Структура ациноцитов подвергается изменениям в различные фазы секреторного цикла. При голодании количество гранул в цитоплазме увеличивается. Через несколько минут после приема пищи отмечается интенсивный выход секреторных гранул из клеток. Выделение секрета происходит путем мерокринной секреции.

В состав ацинуса кроме секреторного входит и вставочный отдел — в большинстве случаев часть клеток вставочного протока как бы вдвинута внутрь ацинуса. При этом на срезе в центре ацинуса видны мелкие клетки, образующие стенку вставочного отдела. Их называют центроацинозными эпителиоцитами. Форма их неправильная, уплощенная. Узкий слой цитоплазмы окружает овальное ядро. На поверхности клеток, обращенной в просвет ацинуса, образуются немногочисленные микроворсинки. Вставочные отделы переходят в межацинозные протоки, выстланные однослойным кубическим эпителием. Соединяясь вместе, межацинозные протоки образуют внутридольковые протоки, переходящие в междольковые. Последние впадают в общий выводной проток поджелудочной железы. Он открывается в двенадцатиперстную кишку. Стенка его выстлана однослойным высоким призматическим эпителием. В устье протока имеется гладкомышечный сфинктер.

По ходу эпителиальной выстилки протоков поджелудочной железы встречаются слизистые бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты. Последние вырабатывают гормоны — холецистокинин и панкреозимин, которые стимулируют продукцию пищеварительных ферментов экзокриннои частью поджелудочной железы, увеличивают секрецию желчи, сокращают мышечную ткань желчного пузыря, возбуждают моторику кишки и т. д.

Островки состоят из эпителиальных клеток — панкреатических эндокриноцитов, или инсулоцитов. Величина островков, их форма и число входящих в состав клеток очень различны. Общее количество островков в поджелудочной железе достигает 1-2 млн. Средний размер островка 0,1-0,3 мм. Общий объем эндокринной части составляет около 3% всего объема железы. Островки пронизаны кровеносными капиллярами, окруженными перикапиллярным пространством. Эндотелий капилляров имеет фенестры, облегчающие поступление гормонов от инсулоцитов в кровь через перикапиллярное пространство.

В островковом эпителии различают 5 видов клеток: А-клетки, В-клетки, D-клетки, ВИП-клетки, РР-клетки.

А-клетки (альфа-клетки, или ацидофильные инсулоциты) — это крупные округлые клетки с бледным крупным ядром и цитоплазмой, содержащей ацидофильные гранулы. Гранулы обладают и аргирофилией. В состав этих гранул входит гормон глюкагон, расщепляющий гликоген и повышающий содержание сахара в крови.

А-клетки рассеяны по всему островку, образуя нередко небольшие скопления в центральной части. Они составляют около 20-25% от всех инсулоцитов.

В-клетки (бета-клетки, или базофильные инсулоциты) имеют кубическую или призматическую форму, крупное темное, богатое гетерохроматином ядро. Доля В-клеток достигает 70-75% от общего числа инсулоцитов. В цитоплазме В-клеток накапливаются осмиофильные гранулы, содержащие гормон инсулин. Инсулин регулирует синтез гликогена из глюкозы. При недостатке продукции инсулина глюкоза не превращается в гликоген, содержание ее в крови повышается и создаются условия для развития заболевания, называемого сахарным диабетом.

D-клетки (дельта-клетки, или дендритические инсулоциты) составляют 5-10% среди всех островковых клеток. Форма их иногда звездчатая с отростками. В цитоплазме определяются гранулы средних размеров и плотности. В гранулах накапливается гормон соматостатин. Он тормозит секрецию инсулина и глюкагона, снижает продукцию ряда гормонов желудочно-кишечного тракта — гастрина, секретина, энтероглюкагона, холецистокинина и др., подавляет секрецию соматотропного гормона в гипофизе.

ВИП-клетки (аргирофильные клетки) встречаются в островках в небольшом количестве. В цитоплазме выявляются плотные аргирофильные гранулы, содержащие вазоактиеный интестиналъный полипептид. Он обладает выраженным сосудорасширяющим дейтвием, снижает кровяное давление, угнетает секрецию соляной кислоты в желудке, стимулирует выделение глюкагона и инсулина.

РР-клетки — полигональной формы инсулоциты, расположенные преимущественно по периферии островка. Количество их — 2-5% от общего числа клеток островка. В цитоплазме РР-клеток выявляются мелкие гранулы, содержащие панкреатический полипептид. Основная роль панкреатического полипептида в организме — регуляция скорости и количества экзокринной секреции поджелудочной железы и желчи в печени. Таков клеточный состав островкового эпителия, представляющего собой мозаику дивергентно развивающихся клеточных дифферонов.

В дольках поджелудочной железы встречаются еще ацинозно-инсулярные клетки, в цитоплазме которых одновременно содержатся гранулы, характерные как для ацинозных, так и для островковых клеток.

Ткани поджелудочной железы иннервируют блуждающий и симпатический нервы. В интрамуральных вегетативных ганглиях находятся холинергические и пептидергические нейроны, волокна которых заканчиваются на клетках ацинусов и островков. Между нервными клетками ганглиев и островковыми клетками устанавливается тесная связь с образованием нейроинсулярных комплексов.

С возрастом в поджелудочной железе постепенно уменьшается количество островков. В островках наблюдаются закономерные возрастные изменения клеточных взаимоотношений, заключающиеся в быстрой смене после рождения преобладания А-клеток над В-клетками на преобладание В-клеток над А-клетками у взрослых. Затем происходит постепенное увеличение количества А-клеток, которое наряду с одновременным, хотя и незначительным, уменьшением числа В-клеток приводит нередко в пожилом и особенно старческом возрасте вновь к преобладанию А-клеток над В-клетками.

Регенерация поджелудочной железы. В эмбриогенезе островки растут благодаря пролиферации исходных клеток-предшественниц и их дивергентной дифференцировке в соответствующие клеточные диффероны. У взрослых физиологическая регенерация ацинозных и островковых клеток происходит в основном путем внутриклеточного обновления органелл. Митотическая активность клеток в связи с высокой специализацией низкая. После резекции части или повреждения органа наблюдается некоторое повышение уровня пролиферативной активности клеток ацинусов, протоков и островков, последующее образование новых ацинусов. Однако ведущей формой регенерации экзокринной части железы является регенерационная гипертрофия.

Восстановительные процессы в эндокринной части железы происходят за счет пролиферативной активности инсулоцитов и клеток эпителия протоков путем ацино-инсулярной трансформации.