104. Яичник взрослой женщины

С поверхности орган окружен белочной оболочкой (tunica albuginea), образованнойплотной волокнистой соединительной тканью, покрытой мезотелием брюшины. Свободная поверхность мезотелия снабжена микроворсинками. При этом сами клетки мезотелия имеют не плоскую, а кубическую форму. Под белочной оболочкой располагается корковое вещество, а глубже — мозговое вещество яичника.

Корковое вещество (cortex ovarii) образовано фолликулами различной степени зрелости, расположенными в соединительнотканной строме. Выделяют 4 типа фолликулов:

примордиальные;

первичные;

вторичные;

третичные.

Примордиальные фолликулы состоят из овоцита (в диплотене профазы мейоза), окруженного: одним слоем плоских клеток фолликулярного эпителия и базальной мембраной (этого эпителия). Примордиальные фолликулы – основной тип фолликулов в яичниках женского организма, не достигшего половой зрелости.

Первичные фолликулы. По мере роста фолликулов увеличивается размер самой половой клетки. Вокруг цитолеммы появляется вторичная, блестящая зона (zona pellucida), снаружи от которой располагаются в 1…2 слоя кубические фолликулярные клетки на базальной мембране. В цитоплазме этих клеток на стороне, обращенной к овоциту, хорошо развиты аппарат Гольджи с секреторными включениями, рибосомы и полирибосомы. На поверхности клеток видны два вида микроворсинок: одни проникают в блестящую зону, а другие обеспечивают контакт между фолликулоцитами. Подобные микроворсинки имеются и на цитолемме овоцита. В период деления созревания микроворсинки укорачиваются и даже исчезают. Такие фолликулы, состоящие из: растущего овоцита, формирующейся блестящей зоны и слоя кубического фолликулярного эпителия, называются первичными фолликулами.

Характерной особенностью этих фолликулов является образование блестящей зоны, которая состоит из мукопротеинов и гликозаминогликанов, секретируемых как овоцитом, так и фолликулярным эпителием. В неокрашенном виде она выглядит прозрачной, блестящей, поэтому и получила свое название zona pellucida.

По мере увеличения растущего фолликула окружающая его соединительная ткань уплотняется, давая начало внешней оболочке фолликула – т.н. теке (theca folliculi).

Вторичные фолликулы. Дальнейший рост фолликула обусловлен разрастанием однослойного фолликулярного эпителия и превращением его в многослойный эпителий. Эпителий секретирует фолликулярную жидкость (liquor folliculi), которая накапливается в формирующейся полости фолликула и содержит стероидные гормоны (эстрогены). При этом овоцит с окружающими его вторичной оболочкой и фолликулярными клетками в виде яйценосного бугорка (cumulus oophorus) смещается к одному полюсу фолликула. В дальнейшем в теку врастают многочисленные кровеносные капилляры и она дифференцируется на два слоя — внутренний и наружный. Во внутренней теке (theca interna) вокруг разветвляющихся капилляров располагаются многочисленные интерстициальные клетки, соответствующие интерстициальным клеткам семенника (гландулоцитам). Наружная тека (theca folliculi externa) образована плотной соединительной тканью.

Такие фолликулы, в которых формируется фолликулярная полость, а тека состоит из двух слоев, - называются уже вторичными фолликулами (folliculus secundorius). Овоцит в этом фолликуле уже не увеличивается в объеме, хотя сами фолликулы за счет накопления в их полости фолликулярной жидкости резко увеличиваются. При этом овоцит с окружающим его слоем фолликулярных клеток оттесняется к верхнему полюсу растущего фолликула. Этот слой фолликулярных клеток получил название «лучистый венец», или corona radiata.

Зрелый фолликул, достигший своего максимального развития и включающий одну полость, заполненную фолликулярной жидкостью, называется третичным, или пузырчатым фолликулом (folliculus ovaricus tertiarius), или же Граафовым пузырьком. Клетки лучистого венца, непосредственно окружающие растущий овоцит, имеют длинные ветвистые отростки, проникающие через блестящую зону и достигающие поверхности овоцита. По этим отросткам к овоциту от фолликулярных клеток поступают питательные вещества, из которых в цитоплазме синтезируются липопротеиды желтка, а также другие вещества.

Пузырчатый (третичный) фолликул достигает такого размера, что выпячивает поверхность яичника, причем яйценосный бугорок с овоцитом оказывается в выступающей части пузырька. Дальнейшее увеличение объема пузырька, переполненного фолликулярной жидкостью, приводит к растягиванию и истончению как его наружной оболочки, так и белочной оболочки яичника в месте прилегания этого пузырька с последующим разрывом и овуляцией.

Между фолликулами встречаются атретические тела (corpus atreticum). Они формируются из фолликулов, прекративших свое развитие на разных стадиях.

Под корковым веществом в яичнике располагается мозговое вещество (medulla ovarii), состоящее из соединительной ткани, в которой проходят магистральные кровеносные сосуды и нервы, а также эпителиальные тяжи — остатки канальцев первичной почки.

Генеративная функция яичников Овогенез

Овогенез отличается от сперматогенеза рядом особенностей и проходит в три стадии:

размножения;

роста;

созревания.

Первая стадия — период размножения оогониев — осуществляется в период внутриутробного развития, а у некоторых видов млекопитающих и в первые месяцы постнатальной жизни, когда в яичнике зародыша происходит деление оогониев и формирование первичных фолликулов. Период размножения завершается вступлением клетки в мейоз, - началом дифференцировки в овоцит 1-го порядка. Мейотическое деление останавливается в профазе, и на этой стадии клетки сохраняются до периода полового созревания организма.

Вторая стадия — период роста — протекает в функционирующем зрелом яичнике (после полового созревания девочки) и состоит в превращении овоцита 1-го порядка первичного фолликула в овоцит 1-го порядка в зрелом фолликуле. В ядре растущего овоцита происходят конъюгация хромосом и образование тетрад, а в их цитоплазме накапливаются желточные включения.

Третья (последняя) стадия — период созревания — начинается образованием овоцита 2-го порядка и завершается выходом его из яичника в результате овуляции. Период созревания, как и во время сперматогенеза, включает два деления, причем второе следует за первым без интеркинеза, что приводит к уменьшению (редукции) числа хромосом вдвое, и набор их становится гаплоидным. При первом делении созревания овоцит 1-го порядка делится, в результате чего образуются овоцит 2-го порядка и небольшое редукционное тельце. Овоцит 2-го порядка получает почти всю массу накопленного желтка и поэтому остается столь же крупным по объему, как и овоцит 1-го порядка. Редукционное же тельце представляет собой мелкую клетку с небольшим количеством цитоплазмы, получающую по одной диаде хромосом от каждой тетрады ядра овоцита 1-го порядка. При втором делении созревания в результате деления овоцита 2-го порядка образуются одна яйцеклетка и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце иногда тоже делится на две одинаковые мелкие клетки. В результате этих преобразований овоцита 1-го порядка образуются одна яйцеклетка и два или три редукционных (т.н. полярных) тельца.

Стадия формирования — в отличие от сперматогенеза, в овогенезе отсутствует.

Гоноциты, мигрирующие из первичной эктодермы через энтодерму желточного мешка в половые валики, трансформируются при половой дифференцировке гонад в оогонии в яичниках. По мере прохождения периода размножения, после многократного деления митозом оогонии вступают в следующий этап дифференцировки половой клетки — ооцит 1-го порядка, в котором происходят важные биологические явления, специфические для половых клеток — конъюгация гомологических родительских хромосом и кроссинговер — обмен участками между хромосомами. Эти процессы происходят в ооцитах 1-го порядка, находящихся в профазе I деления мейоза. В отличие от сперматогенеза прохождение ооцитами 1-го порядка стадий профазы 1 мейоза у большинства видов млекопитающих и человека имеет место в антенатальном периоде. Подобно соматическим клеткам, гоноциты, оогонии и ооциты 1-го порядка на стадиях профазы I деления мейоза содержат диплоидный набор хромосом. Оогония превращается в ооцит 1-го порядка с момента, когда она заканчивает период размножения и входит в период малого роста.

Морфологические перестройки хромосом и ядер в ооцитах при их переходе от одной стадии профазы I деления мейоза в другую аналогичны приведенным для сперматоцитов. В отличие от сперматоцитов на стадии диплотены ооциты в диплотене вовлекаются в формирование фолликула. Именно после этой стадии профазы I деления мейоза ооциты участвуют в последовательных стадиях развития фолликулов. Ооциты в диплотене, заключенные в первичные фолликулы, составляют пул половых клеток, из которого непрерывно часть их вступает в период большого роста. В ооцитах, покинувших пул первичных фолликулов и вступивших в период большого роста, происходит активный синтез р- и иРНК и белка, использующихся не только для роста ооцита, но главным образом на первых этапах развития дробящегося эмбриона. Лишь некоторые из вступивших в рост ооцитов и фолликулов достигают преовуляторного размера, созревают и вступают в метафазу второго деления созревания и могут быть оплодотворены.

Следует отметить, что большинство ооцитов в растущих и созревающих фолликулах в разные периоды своего роста претерпевают атрезию. Завершающие этапы периода большого роста ооцита и фолликула, созревания и овуляции происходят циклически и зависят от циклической деятельности системы гипофиз—гипоталамус—яичники.

В начале большого роста фолликулярные клетки, ранее располагавшиеся в виде одного слоя уплощенных клеток, приобретают призматическую форму, делятся путем митоза и фолликулярный эпителий становится многослойным, получая название зернистой зоны (zona granulosa). Среди фолликулярных клеток преовуляторного фолликула различают «темные» и «светлые» клетки. Однако происхождение и значение их остается неясным.

Женские половые клетки, так же как и мужские, в определенной степени отделены от микроокружения гематофолликулярным барьером, который создает оптимальные условия для метаболизма овоцитов. Он состоит из соединительной ткани (теки), сосудовмикроциркуляторного русла, базальной мембраны, фолликулярного эпителия и блестящей зоны.

Овуляция. Наступление овуляции — разрыва фолликула и выброса овоцита 2-го порядка в брюшную полость — вызывается действием гипофизарноголютеинизирующего гормона (лютропина), когда выделение его гипофизом резко увеличивается. В предовуляторной стадии происходит выраженная гиперемия яичника, повышение проницаемости гематофолликулярного барьера с последующим развитием интерстициального отека, инфильтрацией стенки фолликула сегментоядерными лейкоцитами. Объем фолликула и давление в нем быстро возрастают, стенка его резко истончается. В нервных волокнах и терминалях обнаруживается в этот период наивысшая концентрация катехоламинов. Известную роль в овуляции может играть окситоцин. Перед наступлением овуляции секреция окситоцина увеличивается в ответ на раздражение нервных окончаний (располагающихся во внутренней оболочке), обусловленное повышением внутрифолликулярного давления. Кроме того, истончению и разрыхлению фолликула способствуют протеолитические ферменты, а также взаимодействие гиалуроновой кислоты и гиалуронидазы, находящихся в его оболочке.

Овоцит 2-го порядка, окруженный фолликулярным эпителием, из брюшной полости попадает в воронку и далее в просвет маточной трубы. Здесь (при наличии мужских половых клеток) быстро происходит второе деление созревания и образуется зрелая яйцеклетка, готовая к оплодотворению.

Атрезия фолликулов. Значительное число фолликулов не достигает стадии зрелости, а претерпевает атрезию — своеобразную перестройку деструктивного характера. Атрезия овоцитов начинается с лизиса органелл, кортикальных гранул и сморщивания ядра. При этом блестящая зона утрачивает свою шаровидную форму и становится складчатой, утолщается и гиалинизируется. Одновременно атрофируются и клетки зернистого слоя, а интерстициальные клетки оболочки при этом не только не погибают, но, наоборот, усиленно размножаются и, гипертрофируясь, начинают напоминать по форме и виду лютеиновые клетки желтого тела, находящиеся в расцвете. Так возникаетатретическое тело (corpus atreticum), внешне несколько напоминающее желтое тело, но отличающееся от последнего наличием в центре блестящей зоны овоцита.

В ходе дальнейшей инволюции атретических тел на их месте остаются скопления интерстициальных клеток.

Обильная иннервация атретических тел, а также увеличение содержания рибонуклеопротеидов и липидов в гипертрофирующихся интерстициальных клетках и возрастание активности ряда ферментов в них свидетельствуют о повышении метаболизма и высокой функциональной активности атрезирующихся фолликулов. Так как интерстициальные клетки участвуют в выработке овариальных гормонов, следует допустить, что атрезия, результатом которой является увеличение количества этих клеток, необходима для гормонообразования в яичнике женщины.

Желтое тело (corpus luteum)

Под влиянием избытка лютеинизирующего гормона, вызвавшего овуляцию, элементы стенки лопнувшего зрелого пузырька претерпевают изменения, приводящие к формированию желтого тела — временной добавочной эндокринной железы в составе яичника. При этом в полость запустевшего пузырька изливается кровь из сосудов внутренней оболочки, целость которых нарушается в момент овуляции. Сгусток крови быстро замещается соединительной тканью в центре развивающегося желтого тела.

Стенка лопнувшего фолликула, от которого после овуляции сохраняется его фолликулярный эпителий и соединительнотканная капсула, собирается в складки. Исчезает разграничивающая их базальная мембрана. Из-за разрыва кровеносных сосудов в момент овуляции происходит кровоизлияние в полость запустевшего фолликула.

В развитии желтого тела различают 4 стадии:

I стадия - стадия васкуляризации и пролиферации. В ней происходит размножение фолликулярных эпителиоцитов и текальных эндокриноцитов, между которыми врастают капилляры из внутренней теки бывшего фолликула.

II стадия - стадия железистого метаморфоза. Фолликулярные эпителиоциты и текальные эндокриноциты внутренней теки соединительнотканной капсулы бывшего фолликула сильно гипертрофируются. В них накапливается желтый пигмент - лютеин. Такие клетки называются лютеоцитами, подразделяющиеся на зернистые лютеоциты (формируются из клеток фолликулярного эпителия) и текалютеоциты (формируются из текальных эндокриноцитов внутренней теки капсулы фолликула). Происходит врастание стромальных компонентов и формирование соединительнотканного центра желтого тела.

Объем новообразующегося желтого тела быстро увеличивается, и оно приобретает желтый цвет.

III стадия - стадия расцвета. . Желтое тело начинает продуцировать свои гормоны - эстрогены (синтезируются текалютеоцитами) и прогестерон (синтезируется зернистыми лютеоцитами, подготавливает матку к восприятию и дальнейшему развитию эмбриона). Пик концентрации прогестерона наблюдается на 8-9-й день после овуляции. Продолжительность стадии различна. Если оплодотворение не произошло, стадия расцвета длится 12-14 дней. Такое желтое тело называется циклическим (менструальным) желтым телом. Диаметр циклического желтого тела 1,5-2см. Если наступила беременность, желтое тело сохраняется более длительно (6 - 8 недель). Оно называется желтое тело беременности. Его диаметр до 5см. Строение и функции их одни и те же.

IV стадия - стадия обратного развития (инволюции). Лютеоциты атрофируются, а соединительная ткань центрального рубца разрастается - формируется беловатое тело - соединительнотканный рубец. Он сохраняется в течение нескольких лет, но, в конечном итоге, также рассасывается.

Все изменения в яичнике происходят под действием половых гормонов, вырабатываемых как аденогипофизом, так и яичниками.

Эндокринные функции яичников

В то время как мужские половые железы на протяжении своей активной деятельности непрерывно вырабатывает половой гормон (тестостерон), для яичника характерна циклическая (поочередная) продукция эстрогенов и гормона желтого тела —прогестерона.

Эстрогены (эстрадиол, эстрон и эстриол) обнаруживаются в жидкости, накапливающейся в полости растущих и зрелых фолликулов. Поэтому эти гормоны ранее именовались фолликулярными, или фолликулинами. Яичник начинает интенсивно продуцировать эстрогены при достижении женским организмом половой зрелости, когда устанавливаются половые циклы, которые у низших млекопитающих проявляются регулярным наступлением течки (oestrus) — выделением пахучей слизи из влагалища. Поэтому гормоны, под влиянием которых наступает течка, получили название эстрогенов.

Возрастное затухание деятельности яичников (период меномаузы) приводит к прекращению половых циклов.

Васкуляризация. Для яичника характерны спиралевидный ход артерий и вен и их обильное ветвление. Распределение сосудов в яичнике претерпевает изменения в связи с циклом фолликулов. В период роста первичных фолликулов в развивающейся внутренней оболочке формируется сосудистое сплетение, сложность которого возрастает ко времени овуляции и формирования желтого тела. В последующем по мере обратного развития желтого тела сосудистое сплетение редуцируется. Вены во всех частях яичника связаны многочисленными анастомозами, и емкость венозной сети значительно превышает емкость артериальной системы.

Иннервация. Нервные волокна, входящие в яичник, как симпатические, так и парасимпатические, образуют сети вокруг фолликулов и желтых тел, а также в мозговой части. Кроме того, в яичниках обнаруживаются многочисленные рецепторы, через которые афферентные сигналы поступают в ЦНС и достигают гипоталамуса.

105 Менструальный цикл. В среднем длится 28 дней. Первым днем цикла считается 1-й день менструации.

Менструальный цикл женщины принято разделять на 3 фазы:

I фаза - менструальная (фаза десквамации эндометрия)

II фаза - постменструальная (фаза пролиферации эндометрия = фолликулярная фаза)

III фаза - пременструальная (фаза секреции, предгравидарная, лютеиновая фаза).

Менструальная фаза.

В этой фазе происходит отторжение (десквамация) функционального слоя эндометрия матки, которое сопровождается кровотечением.

В момент окончания менструации эндометрий представлен только базальным слоем, в котором сохраняются самые конечные части (донышки) маточных желез. Продолжительность фазы – в среднем 4 дня.

Постменструальная фаза.

В начале постменструальной фазы под влиянием гонадолиберина гипоталамуса аденогипофиз начинает вырабатывать фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) (ри.59), который в свою очередь, стимулирует в яичнике рост вторичных фолликулов. А синтезирующиеся фолликулами эстрогены индуцируют регенерацию функционального слоя эндометрия матки.

Постменструальная фаза характеризуется восстановлением функционального слоя слизистой оболочки матки. Поэтому эта фаза еще называется пролиферативной.

Она продолжается около 14 дней. Наиболее интенсивно пролиферация осуществляется на 5 - 11 день после начала менструации, затем слизистая оболочка находится в периоде относительного покоя (11 - 14 день менструального цикла).

Маточные железы в постменструальной фазе быстро восстанавливаются (достраиваются тела, шейки и устья желез), но остаются узкими прямыми и не секретируют.

Покровный эпителий слизистой оболочки представлен призматическими клетками, среди которых мало ресничных, в основном преобладают малодифференцированные – безресничные.

Замедление роста эндометрия на 11 день после окончания менструации связано с окончанием развития фолликулов в яичнике. К этому времени один или два фолликулов в яичнике достигает стадии третичного.

Пременструальная фаза.

Эта фаза еще называется предгравидарной, т.к. в это время слизистая оболочка матки подготовлена к восприятию зародыша (если наступает оплодотворение), продолжительность фазы также около 14 дней.

В яичнике к этому времени третичный фолликул под воздействием ЛГ претерпевает овуляцию, т.е. овоцит II порядка выходит из яичника, а его остатки образуют желтое тело яичника , которое в стадии расцвета начинает продуцировать прогестерон. Под влиянием прогестерона маточные железы начинают активно секретировать, накапливая в концевых отделах густой секрет. Железы увеличиваются в размерах, протоки становятся извитыми. На апикальной поверхности эпителиальных клеток слизистой матки формируются реснички. Толщина эндометрия увеличивается примерно вдвое по сравнению с таковой в конце постменструальной фазы. Утолщение эндометрия (параллельно с формированием функционального слоя) связано с накоплением в собственном слое слизистой отечной жидкости, а также усилением секреции маточными железами, слизь с плотной консистенцией.

Артериальные сосуды функционального слоя приобретают спиральную форму, скручиваясь в своеобразные клубочки.

Под влиянием прогестерона дифференцируются децидуальные клетки, которые по морфофункциональным характеристикам идентичны интерстициальным эндокриноцитам яичника.

Пременструальная фаза определяется активной деятельностью желтого тела яичника, которое находится в это время в периоде расцвета (рис.66, 4).

Если происходит оплодотворение и имплантация зародыша в слизистую матки (рис.66, 8), желтое тело в стадии расцвета сохраняется в течение 6-8 недель, постоянно вырабатывая прогестерон. Затем функцию выработки прогестерона берет на себя формирующаяся плацента (плацентарный прогестерон) (рис.66, 9). Такое желтое тело называется желтым телом беременности (рис.66, 7). За счет вырабатываемого им прогестерона (а в дальнейшем - плацентарного прогестерона) не происходит отторжения функционального слоя с развивающимся в нем зародышем. Если же оплодотворение не наступает, то предгравидарный эндометрий разрушается и отторгается во время очередной менструации. Происходит обратное развитие (инволюция) желтого тела (рис.66, 5). Такое желтое тело называется желтым телом менструации (рис.66, 4)

Менструация сопровождается значительными изменениями в кровоснабжении эндометрия, имеющего некоторые особенности:

Из миометрия в толщу эндометрия входят артерии двух видов: базальные и спиральные.

Базальные прямые артерии (рис.65, 4), входя в эндометрий, распадаются на капилляры и питают нижнюю часть эндометрия (т.е. базальный слой).

Спиральные артерии (рис.65, 3; рис.66, 6) закручиваются в клубочки, образуя обильную поверхностную сеть кровеносных капилляров в верхней части эндометрия (т.е. в функциональном слое).

Если не произошло зачатия, то в конце пременструальной фазы вследствие прекращения выработки желтым телом менструации прогестерона (т.е. спустя 13 -14 дней после овуляции) наступает спазм спиральных артерий, поэтому в функциональном слое резко уменьшается приток крови (ишемическая фаза). В тоже время базальный слой эндометрия продолжает обильно снабжаться кровью.

Резкое уменьшение кровоснабжения функционального слоя эндометрия ведет к ишемии и некротическим изменениям в нем. Собственная пластинка слизистой оболочки в этом участке становится плотной и инфильтрируется лейкоцитами.

Спустя несколько часов после спазма спиральные артерии вновь расслабляются, но целостность их стенок местами разрушается. В связи с этим кровь вытекает в строму и далее попадает в просвет матки, что говорит о начале менструации. Мелкие кровоизлияния сливаются, образуя гематомы в функциональном слое эндометрия.

Функциональный некротизирующийся слой эндометрия при этом отторгается, что приводит к вскрытию расширенных кровеносных сосудов и кровотечению. В среднем при нормальной менструации теряется 30-40 мл. крови.

Итак, если оплодотворение не произошло, то период расцвета желтого тела ограничивается 13-ю - 14-ю днями, после чего секреция прогестерона прекращается. Этот момент совпадает с началом менструации.

Следовательно, основным фактором, который запускает в ход всю цепь процессов менструации, является прекращение гормонообразовательной деятельности желтого тела, то есть: в день менструации яичник не образует ни прогестерона (продукция его уже закончилась), ни эстрогена, потому что рост нового фолликула еще не начался (пока желтое тело находится в стадии расцвета, прогестерон тормозит рост новых фолликулов, который может начаться только после того, когда прекратится продукция прогестерона). Также в этот период в крови мало ФСГ, ЛГ, ЛТГ. Но как только начинается рост нового фолликула в яичнике (под действием ФСГ аденогипофиза) и начинается образование эстрогена, то под его влиянием вновь возобновляется пролиферация сохранившегося в матке базального слоя, и формирование функционального слоя эндометрия. Это приводит к прекращению менструального кровотечения и переходу к последующей очередной постменструальной фазы.

Следовательно, постменструальная фаза протекает под влиянием эстрогена фолликулов, а пременструальная фаза определяется действием прогестерона желтого тела.

Итак, менструальный цикл обусловливается периодичностью выработки в яичнике эстрогенов и прогестерона.

106. Матка представляет собой полый мышечный орган, в котором происходит развитие зародыша. Масса матки у новорожденных в среднем составляет 3,9г, в репродуктивном возрасте – 80г. Средняя длина матки у новорожденных 25мм, многорожавшей – 60мм.

На поперечном срезе стенке матки различают 3 оболочки:

Слизистая оболочка - эндометрий.

Мышечная оболочка - миометрий.

Серозная оболочка – периметрии.

Эндометрий. Он не образует складок и неподвижно сращен с миометрием, так как подслизистая оболочка отсутствует. Эндометрий выстлан однослойным призматическим эпителием. В постменструальном периоде клетки эпителия ресничек не имеют. В пременструальном периоде клетки увеличиваются и приобретают реснички. Между ресничными клетками рассеяны слизистые железистые эндокриноциты с микроворсинками на апикальной поверхности. Собственная пластинка слизистой матки редставлена рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В ней находятся макрофаги, а также фибробласты, которые при наступившей беременности образуют децидуальные клетки - крупные, содержат в цитоплазме глыбки гликогена. Между клетками располагается сеть ретикулярных и коллагеновых волокон.

Миометрий Состоит из 3-х слоев гладких мышечных клеток:

1. Подсосудистый (подслизистый, внутренний) - косопродольный (рис.64, г).

2. Сосудистый (средний) - циркулярный (рис.64, д). Здесь располагается большое количество крупных кровеносных сосудов. Находящиеся здесь артерии спиралевидно закручиваются, что способствует их сжатию при сокращении матки. Во время родов это свойство имеет особенное значение, т. к. предотвращает сильное маточное кровотечение во время отделения плаценты.

3. Надсосудистый (подсерозный, наружный) - косопродольный (рис.64, е), но имеющий противоположное направление по отношению к внутреннему слою.

Гладкомышечные клетки, имея длину около 50 мкм, во время беременности гипертрофируются, достигая размеров до 500 мкм. Они могут слегка ветвиться и, соединяясь своими отростками, образовывать сеть.

Периметрий (рис.64, 1; рис.65, III) - серозная оболочка, покрывающая большую часть поверхности матки. Не покрыты серозной оболочкой лишь передняя и боковые поверхности надвлагалищной части матки. Периметрий представлен мезотелием и тонким слоем рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани.

Вокруг шейки матки залегает большое количество жировой ткани, которое получило специальное название - параметрий. Через параметрий к стенке матки подходят магистральные кровеносные и лимфатические сосуды и нервные проводники.

Шейка матки

Шейка матки образована гладкомышечным цилиндром, соединяющим тело матки и влагалище.

Со стороны тела матки шейка заканчивается внутренним зевом, со стороны влагалища – наружным зевом.

Слизистая оболочка представлена однослойным цилиндрическим эпителием (кроме влагалищной части шейки – где многослойный неороговевающий эпителий) и собственной пластинки слизистой.

Слизистая оболочка образует разветвленные складки, которые из-за особенностей их формы называются пальмовидными.

Призматический эпителий представлен ресничными секреторными клетками.

Цервикальный канал заполнен слизью, консистенция которой меняется в зависимости от фазы менструального цикла. Перед овуляцией слизь приобретает жидкую консистенцию и щелочную реакцию, что способствует продвижению спермиев в полость матки. В остальное время цикла слизь вязкая, что препятствует продвижению спермиев по женскому половому тракту.

Мышечная оболочка (миометрий) состоит из мощного циркулярного слоя миоцитов, формирующих цервикальный жом. Снаружи имеется небольшое количество продольно расположенных миоцитов, являющихся продолжением мышечной оболочки матки.

Маточные трубы (яйцеводы, фаллопиевы трубы)

Длина маточных труб у новорожденных составляет в среднем 3,5см, у взрослой женщины – 10,6 (7-14)см.

Состоит из четырех отделов: воронки (заканчивается бахромками), ампулы (наиболее широкая и длинная часть маточных труб), перешейка (самый узкий участок маточных труб) и интерстициального сегмента (прободает стенку матки).

В стенке маточной трубы различают:

─ слизистую оболочку;

─ мышечную оболочку;

─ серозную оболочку.

Слизистая оболочка собрана в крупные продольные ветвящиеся складки. Эпителий слизистой - однослойный призматический и состоит из клеток 2-х видов: ресничных и микроворсинчатых (секреторных), которые содержат гранулы слизистого секрета. Соотношение ресничных и микроворсинчатых клеток по ходу маточных труб неодинаково. Ресничные клетки преобладают в воронке и ампуле трубы, а секреторные – в области перешейка. Высота клеток варьирует в зависимости от фазы менструального цикла.

Ко времени овуляции они вытягиваются, достигая высоты 30 мкм, а после овуляции начинают укорачиваться. При этом ресничные клетки укорачиваются в большей степени, чем микроворсинчатые, тем самым формируется неровная поверхность слизистой оболочки маточной трубы. Также в составе эпителия имеются базальные клетки с темными ядрами - предшественники микроворсинчатых клеток.

В составе секрет маточных труб: преальбумины, трансферрины, глобулины, гликозаминогликаны, простагландины и др.

Собственная пластинка слизистой оболочки представлена рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, подслизистая основа отсутствует.

В области воронки слизистая оболочка образует многочисленные разветвленные складки, в которых проходят крупные вены, переполняющиеся кровью перед овуляцией, что увеличивает тургор слизистой и способствует плотному охвату яичника воронкой.

Мышечная оболочка. Мышечная оболочка состоит из 2-х слоев - внутреннего циркулярного и наружного продольного. Между мышечными волокнами залегает соединительная ткань с большим количеством кровеносных сосудов. По мере приближения к матке мышечный слой становится толще. В области перешейка внутренний циркулярный слой формирует круговую мышцу маточной трубы.

Передвижение яйцеклетки и зародыша по маточной трубе обеспечивается главным образом перистальтическими сокращениями ее мышечной оболочки и движением ресничек эпителиальных клеток. Эстрогены усиливают сократительную активность мышечной оболочки, а прогестерон – подавляет.

Серозная оболочка. Серозная оболочка представлена плоским однослойным эпителием с толстым подлежащим слоем соединительной ткани. В ампулярном отделе имеются отдельные пучки гладкомышечных клеток.

Секрет маточных труб и ферментные системы спермиев способствуют разрушению межклеточного вещества лучистого венца овоцита, а складки слизистой оболочки труб участвуют в удалении с его поверхности клеток лучистого венца. Продукты химического распада гликозаминогликанов служат источником энергии, необходимой для подвижности спермиев.

Влагалище

Длина влагалища у новорожденной – 3,2 (2,5-4)см, взрослой – 6-9см, ширина – 3см.

Стенка влагалища состоит из:

• слизистой оболочки;

• мышечной оболочки;

• адвентиции.

Слизистая оболочка собрана в поперечные складки и выстлана. многослойным плоским эпителием кожного типа.

В эпителии различают 4 слоя клеток:

• базальный;

• парабазальный;

• промежуточный;

• поверхностный (функциональный).

В поверхностном слое эпителия отлагаются зерна кератогиалина, но полного ороговения клеток здесь в норме не происходит. Клетки поверхностного слоя богаты гликогеном, распад которого под влиянием микробов, обитающих во влагалище, приводит к образованию молочной кислоты. Поэтому влагалищная слизь имеет кислую реакцию, и тем самым обладает бактерицидными свойствами, что предохраняет влагалище от развития в нем патогенных микроорганизмов.

Базальная граница эпителия неровная, так как собственная пластинка слизистой оболочки образует сосочки неправильной формы, которые вдаются в эпителий.

У женщин эпителий претерпевает определенные ритмические изменения во время овариально-менструального цикла. Так в период овуляции:1. Проявляется тенденция к ороговению, но полного ороговения эпителия не происходит.2. В клетках поверхностного слоя накапливается значительное количество гликогена, который служит питательным веществом для спермий во время их прохождения по влагалищу.

Собственная пластинка слизистой оболочки (рис.68, 3) представлена рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью с большим количеством коллагеновых и эластических волокон, часто бывает инфильтрирована лимфоцитами. Подслизистой основы нет.

Мышечная оболочка. Мышечная оболочка представлена внутренним циркулярным и наружным продольным слоями. В нижнем отделе влагалища имеется циркулярный поперечнополосатый мышечный слой, образующий сфинктер.

Адвентиция. Адвентиция состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, в которой локализовано крупное венозное сплетение.

Железы в стенке влагалища отсутствуют.

Гормональная регуляция деятельности женской половой системы

фолликулы начинают расти еще в яичниках зародыша. Первичный рост фолликулов (т.н. «малый рост») в яичниках зародыша не зависит от гормонов гипофиза и приводит к возникновению фолликулов с небольшой полостью. Для дальнейшего роста (т.н. «большого роста») фолликулов необходимо стимулирующее влияние аденогипофизарного фоллитропина (ФСГ) на выработку клетками фолликулярного эпителия (zona granulosa) эстрогенов и добавочное влияние небольших количеств лютропина (ЛГ), который активирует интерстициальные клетки (theca interna). К окончанию роста фолликула возрастающее содержание лютропина в крови вызывает овуляции и образование желтого тела. Фаза же расцвета желтого тела, в течение которой оно продуцирует и секретирует прогестерон, усиливается и удлиняется благодаря точному влиянию аденогипофизарного пролактина.

Местом приложения прогестерона является слизистая оболочка матки, которая под его влиянием подготавливается к восприятию оплодотворенной яйцевой клетки (зиготы). В то же время прогестерон ингибирует рост новых фолликулов. Наряду с выработкой прогестерона в желтом теле сохраняется в слабой степени выработка эстрогенов. Поэтому в конце фазы расцвета желтого тела вновь отмечается поступление небольших количеств эстрогенов в циркуляцию.

Наконец, в фолликулярной жидкости растущих фолликулов и зрелых (пузырчатых) фолликулов наряду с эстрогенами обнаруживается еще и белковый гормонгонадокринин (по-видимому, идентичный ингибину семенников), который угнетает рост овоцитов и их созревание. Гонадокринин, как и эстрогены, вырабатывается клетками зернистого слоя. Предполагается, что гонадокринин, действуя непосредственно на другие фолликулы, вызывает в них гибель овоцита и дальнейшую атрезию этого фолликула. Атрезию следует рассматривать как предотвращение образования избыточного количества яйцеклеток (т.е. суперовуляции). Если же овуляция зрелого фолликула по каким-либо причинам не наступит, то выработанный в нем гонадокринин обеспечит его атрезию и ликвидацию.

Половая дифференцировка гипоталамуса. Непрерывность мужской половой функции и цикличность женской связаны с особенностями секреции лютропина гипофизом. В мужском организме как фоллитропин, так и лютропин секретируются одновременно и равномерно. Цикличность же женской половой функции обусловливается тем, что выделение лютропина из гипофиза в циркуляцию происходит не равномерно, а периодически, когда гипофиз выбрасывает в кровь повышенное количество этого гормона, достаточное для вызова овуляции и развития желтого тела в яичнике (так называемая овуляционная квота лютропина). Гормонопоэтические функции аденогипофиза регулируются аденогипофизотропными нейрогормонами медиобазального гипоталамуса.

Гипоталамическая регуляция лютеинизирующей функции передней доли гипофиза осуществляется двумя центрами. Один из них («низший» центр), находящийся в туберальных ядрах (аркуатном и вентромедиальном) медиобазального гипоталамуса, активирует переднюю долю гипофиза к непрерывной тонической секреции обоих гонадотропинов. При этом количество выделяемого лютропина обеспечивает лишь секрецию эстрогенов яичниками и тестостерона семенниками, но слишком мало для вызова овуляции и образования желтого тела в яичнике. Другой центр («высший», или «овуляторный») локализуется в преоптической области медиобазального гипоталамуса и модулирует деятельность низшего центра, в результате чего последний активирует гипофиз к массивному выбросу «овуляторной квоты» лютропина.При отсутствии влияния андрогена преоптический овуляторный центр сохраняет способность периодически возбуждать деятельность «низшего центра», как это свойственно женскому полу. Но у зародыша мужского пола благодаря наличию в его организме мужского полового гормона данный овуляторный центр гипоталамуса маскулинизируется. Критический период, после которого овуляторный центр теряет способность модифицироваться по мужскому типу и окончательно закрепляется в качестве женского, ограничивается у человеческого плода концом внутриутробного периода.

107. Молочные железы

Молочные железы (gll. mammae) по своему происхождению представляют видоизмененные кожные потовые железы.

Развитие

Молочные железы закладываются у зародыша на 6—7-й неделе в виде двух уплотнений эпидермиса (т.н. «молочные линии»), тянущихся вдоль туловища. Из этих утолщений формируются так называемые «молочные точки», из которых в подлежащую мезенхиму врастают плотные эпителиальные тяжи. Затем они разветвляются на своих дистальных концах, формируют зачатки молочных желез.

Несмотря на неполное развитие желез, у новорожденных (и мальчиков, и девочек) уже обнаруживается секреторная деятельность, которая продолжается обычно в течение недели и затем прекращается. У девочек молочные железы до наступления половой зрелости находятся в покоящемся состоянии. В течение детского возраста у обоих полов происходит разрастание разветвлений молочных ходов.

С наступлением половой зрелости возникают резкие половые различия в темпах развития молочных желез. У мальчиков образование новых ходов замедляется и затем прекращается. У девочек развитие железистых трубок значительно ускоряется и к началу менструаций на молочных ходах появляются первые концевые отделы. Однако молочная железа достигает окончательного развития только при беременности в период лактации.

Строение

У половозрелой женщины каждая молочная железа состоит из 15—20 отдельных железок, разделенных прослойками рыхлой соединительной и жировой ткани. Эти железы по своему строению являются сложными альвеолярными, и их выводные протоки открываются на вершине соска. Выводные протоки переходят в расширенныемолочные синусы (sinus lactiferi), служащие резервуарами, в которых накапливается молоко, продуцируемое в альвеолах. молочные синусы впадают многочисленные ветвящиеся и анастомозирующие молочные протоки (ductus lactiferi), заканчивающиеся до наступления периода лактации тонкими слепыми трубочками — альвеолярными молочными ходами (ductuli alveolares lactiferi). Они во время беременности и лактации дают начало многочисленным альвеолам.

Молочные синусы открываются на верхушке соска, представляющего собой утолщение кожи. Его эпидермис сильно пигментирован, в базальную часть эпителиального слоя вдаются длинные и часто разветвляющиеся сосочки дермы.

Полного развития молочная железа достигает во время беременности. С момента имплантации зародыша в дольках молочной железы разрастаются альвеолярные ходы, на концах которых формируются альвеолы. Во второй половине беременности железистые клетки начинают вырабатывать секрет и незадолго до родов наступает секреция молозива (colostrum).

Интенсивная секреция полноценного молока устанавливается в течение первых дней после рождения ребенка.

Выработка молока происходит в альвеолах, имеющих вид округлых или слегка вытянутых пузырьков. Железистые клетки альвеол – лактоциты – соединяются с помощью замыкающих пластинок и десмосом, располагаются в один слой на базальной мембране. На апикальной поверхности лактоцитов выступают небольшие микроворсинки. Местами у основания лактоцитов (как и в других эктодермальных железах, например в потовых или слюнных) обнаруживаются миоэпителиальные клетки, охватывающие своими отростками альвеолу снаружи.

По окончании периода лактации молочная железа претерпевает инволюцию, однако часть альвеол, образовавшихся во время предыдущей беременности, сохраняется.

Изменения молочных желез половозрелых женщин в течение овариально-менструального цикла. Разрастание концевых отделов отмечается за несколько дней перед овуляцией и продолжается до 20-го дня: с 22—23-го дня пролиферативные процессы прекращаются и альвеолы претерпевают обратное развитие до первых дней менструальной фазы. С 9— 10-го дня вновь начинается разрастание ацинусов, но в их клетках нет признаков секреции.

Возрастные изменения. У девочек в период полового созревания начинается интенсивное развитие молочных желез. Из разветвленных железистых трубок дифференцируются секреторные отделы — альвеолы, или ацинусы. В течение полового цикла секреторная активность повышается в период овуляции и снижается во время менструации.

После прекращения образования овариальных гормонов с наступлением климактерического периода или после кастрации молочная железа претерпевает инволюцию.

Регуляция функции молочных желез

В онтогенезе зачатки молочных желез начинают интенсивно развиваться после наступления полового созревания, когда в результате значительного увеличения образования эстрогенов устанавливаются менструальные циклы и форсируется развитие вторичных признаков женского пола. Но полного развития и окончательной дифференцировки молочные железы достигают только во время беременности. С момента имплантации зародыша в эндометрий матки в дольках молочной железы разрастаются альвеолярные ходы, на концах которых формируются альвеолы. Во второй половине беременности в альвеолах начинается секреция молозива. Интенсивная секреция полноценного молока устанавливается в первые дни после рождения ребенка.

Регуляция деятельности функционирующей молочной железы осуществляется двумя основными гормонами – пролактином и окситоцином. Гипофизарный пролактин (или лактотропный гормон), стимулирует железистые клетки альвеол (лактоциты) к биосинтезу молока, накопляющегося сначала в млечных ходах. Гипоталамическийокситоцин стимулирует выведение молока из млечных протоков во время лактации.

126)В ходе эмбриогенеза есть периоды высокой чувствительности и скорости развития. Советский эмбриолог Светлов 1960 г. сформулировал теорию критических периодов развития. Суть периодов следующая : каждый этап развития зародыша начинается относительно короткой и качественно новой перестройкой , сопровождающейся высокой скоростью пролиферации и дифференцировки клеток. Каждый этап чувствителен к повреждающим воздействиям :радиации, лекарственным средствам, наркотикам,алкоголю. Голоданию. И т.п. воздействия этих факторов в критические периоды развития вызывают различные аномалии и пороки развития,иногда несовместимые с жизнью. Выделяют 9 критических периодов: 1.развитие половых клеток 2. Период оплодотворения 3.период имплантации 4.закладка осевых зачатков органов и формирование плаценты (3-8 неделя) 5.Стадия усиленного роста головного мозга (15-20 нед) 6.формирование основных функциональных систем и полового аппарата (20-24 нед) 7.процесс рождения 8. Период новорожденности 9. Период полового созревания. к наиболее частым факторам нарушающим эмбриогенез относят: -нарушение обмена веществ у матери, перезревание женской половой клетки, инфекция, алкоголиз и влияние токсических веществ на организм матери. -рентгеновское излучение опастно в связи с мутациями, т.к клетки эмбриональных зачатков чувствительны к радиации - температура тела (длительное перегревание организма матери приводит к аномалии развития плода) -влияние иммуноглобулинов матери при резус-несовместимости вызывают гемолиз эритроцитов -медикаменты -вирусы (корь,краснуха, оспа,гепатит) ведет к тяжелым поражениям различных систем плода.

125) Гематоплацентарный барьер у человека представлен только структурами плода: 1.кровь плода 2.эндотелий сосудов плода ( в ворсиназ хориона) 3.соединительная ткань сосудов и строма ворсин 4.эпителий ворсин-цитотрофобласт и симпластотрофобласт 5 фибриноид лангханса 6.кровь матери к поздним срокам барьер истончается и состоит только из 2 компанентов : эндотелий капилляров и слой симпластотрофобласта. благодаря гематоплацентарному барьеру от плода к метери поступают : СО2, вода и электролиты, гормоны,продукты обмена веществ. от матери к плоду : О2, витамины.иммуноглобулины, антитела,питательные вещества.

124) Плацента-внезародышевый орган,формирующийся во время беременности и осуществляющий связь между матерью и плодом. Основные характеристики плаценты : дискоидальная, структурно-функциональной единицей является котиледон ( всего около 9 крупных и около 200 мелких). у человека плацента формируется к 3 месяцу внутриутробной развития. В плаценте нет нервов и лимфатических сосудов. различают 2 поверхности плаценты : плодную и материнскую. Плодная поверхность покрыта амнином –гладкой блестящей оболочкой серого цвета,к которой прикрепляется пуповина , от которой расходятся сосуды. Плод. часть состоит из 3 компонентов: 1)амниотической обочки, 2)слизистой соединительной ткани и3) ветвистого хориона.

1) Амниотическая оболочка покрывает внутреннюю поверхность плаценты и включает 2 слоя : однослойный призматический эпителий 9 развивается из внезародышевой эктодермы) собственная пластинка (развивается из внезародышевой мезенхимы). Амниотическая оболочка вырабатывает околоплодные воды. 2)» слизистая» соединительная ткань. Отличается изобилием гликозамингликанов, скрепляет амниотическую оболочку и хорион между собой. 3) ветвистый хорион состоит из : -хориальной пластинки-место откуда отрастаю ворсины. Представлена компактным хорионом из соединительной ткани,в которой проходят сосуды плода. -ворсины хорионаих классифицируют на СТВОЛОВЫЕ(отходящие от самой пластинки) и ВЕТВИ СТВОЛОВЫХ ВОРСИН (ветви 2 и 3 порядка) такк же выделяют ЯКОРНЫЕ ВОРСИНЫ ( которые зафиксированы в deciduas basalis) и СВОБОДНЫЕ ВОРСИНЫ (свободно плавают в лакунах) Материнская часть- темно-кориченевого цвета и разделена котиледонами. Материнская часть представлена deciduas basalis, которая пронизана вросшими в не ворсинами. В материнс. Плац. : 1)лакуны.2) септы.3)базальная пластинка. Лакуны-пространство ,образовавшееся в результате deciduas basalis ворсинами хориона. Лакуны заполнены кровью, в которой находятся ворсины. септы- соединительнотканные перегородки между лакунами. В них проходят сосуды матери,а на поверхности может находиться фибриноид Рора. базальная пластинка- сохранившаяся часть deciduas basalis, но расположенная под ворсинами хориона. В ней выделяют 2 слоя : компактный или верхний (состоит из соединительной ткани+децидуальные клетки.) и губчатый слой ( состоит из соединительной ткани + донышки маточных желез) Функции плаценты : 1. Обменная 2.Барьерная 3.Синтетическая( выработка гормонов и ряда др. веществ) Типы плацент : 1)Эпителиохориальная (лошадь,свинья,китообразные)-ворсины хориона врастают в отверстия матиочных желез и контактируют с неповрежденным эпителием этих желез. 2) Синдесмохориальная ( корова, овца,олень)-ворсины разрушают эпителий желез матки и контактируют с подлежащей соединительной тканью. 3)Эндотелиохориальная ( кошка,собака, морж)-ворсины прорастают до кровеносных сосудов и контактируют непосредственно с ними. 4)Гемохориальная (человек,приматы,грызуны)-ворсины разрушают стенки сосудов матки и контактируют с материнской кровью.

123)Имплантация- процесс сложного физиологического взаимодействия бластоцисты и эндометрия. Время имплантации 7 сутки и продолжается этот процесс 40 часов. Выделяют две стадии имплантации : Адгезия( прилипание зародыша к эндометрию матки ) на 6 сутки эмбриогенеза бластоциста прикрепляется к эпителию эндометрия в области верхней части передней или задней стенки. Топография прилипания важна.т.к в последующем в этой области сформируется плацента.в адгезии участвует трофобласт зародыша. Инвазия – погружение зародыша в эндометрий . после адгезии клетки трофобласта делятся быстро и выделяют ферменты ,которые разрушают прилегающий эндометрий, образуя имплантационную ямку,куда и погружается зародыш. После погружения рана в эндометрии зарастает в течение 5 суток. 122) Ветвистый хорион состоит из : -хориальной пластинки-место откуда отрастаю ворсины. Представлена компактным хорионом из соединительной ткани,в которой проходят сосуды плода. -ворсины хориона их классифицируют на СТВОЛОВЫЕ(отходящие от самой пластинки) и ВЕТВИ СТВОЛОВЫХ ВОРСИН (ветви 2 и 3 порядка) такк же выделяют ЯКОРНЫЕ ВОРСИНЫ ( которые зафиксированы в deciduas basalis) и СВОБОДНЫЕ ВОРСИНЫ (свободно плавают в лакунах) Тканевые компоненты ветвистого хориона :

1) соединительнотканный(содержит РВСТ+ фибробласты,магкрофаги и кров.сосуды)

2)эпителиальный(который происходит из трофобласта и имеет 2 слоя: -Цитотрофобласт –внутр.слой клеток,который сохраняет митотическую активность -симпластотрофобласт-поверхностное многоядерное образование, являющееся слиянием клеток цитотрофобласта. Периоды образования воорсин: - предворсинчатый период (7-8 сут)- контакт бластоцисты с эндометием. Выражается в дифференцировке трофобласта на цитотрофобласт и симпластотрофобласт. -период образования ворсин ( до 50 дня)-за счет развития и ветвления симпластотрофобласта возникают первичные ворсины,что увеличивает площадь соприкосновения трофобласта с тканями матки.

-период котиледонов ( с 50 по 90). С переходом на гематотрофный тип питания в зародыше возрастают пролиферативные процуессы, возникает внезародышевая мезенхима.которая яв-ся источником развития соединительной ткани в составе ворсинок.так формируются ворсинки.

121) Основные события 2 недели: 1.деление трофобласта на цитотрофобласт и симпластотрофобласт 2.гистиотрофный тип питания сменяется на гематрофный в конце недели 3.дифференцировка эмбриобласта:

-завершекние первой фазы гаструляции путем деламинации с образованием эпибласта и гипобластаю - образование амниотического и желточного мешка Основные события 3 недели: 1. Разгар гаструляции 2.образование всех 3-х зародышевых листков к 17 дню.

3.образование третичных ворсинок 4.сегментация мезодермы

5.формирование хордального отростка 6.начало развития нервной системы 7.кроветворения и сосудообразование в желточном мешке 8.образование первичных половых клеток в энтодерме желточного мешка 9.образование предпочки. 120) При развитии зародыша человека формируется 4 внезародышевых органа:1. Амнион-развивающийся из амниотической эктодермы2. Хорион –из трофобласта. ( их строение и функции выше)3. Желточный мешок- разв. из гипобласта и 4. Аллантоис- вырост кишечной энтодермы. Образование желточного мешка: первичный формируется из гипобласта. Кл.гипобласта делятся и разрастаются от зародыш.щитка к периферии по внутренней поверхности трофобласта. Таким образом образуется пласт,котрый смыкается с краев и образует перв.желт.мешок. Вторичный жел.мешок образуется к концу 2 недели. Клетки гипобласта образуют другую полость- вторич.желт. мешок. Он меньше по размеру и прилегает к зародышевому щитку. Затем к стенке мешка прирастает мезенхима,т.е стенка мешка становиться двуслойной. Первичный желт. Мешок дегенерирует, полость заполняется рыхло расположенной мезенхимой. Аллантоис . на 3-4 неделе из заднего отдела формирующейся кишечной трубки в амниотическую ножку врастает пальцевидный вырост-аллантоис. Его стенка образована 2 листками энтодермой и мезодермой.

119)Формирование комплекса осевых зачатков. В конце 3 недели и в течение всей 4 зародышевые листки преобразуются в осевые зачатки тканей, органов и систем. Производные мезодермы: Хорда в конце 3 нед. Ее будующие клетки проникают внутрь зародышевого диска через первичную ямку и формируют нотохорд. За счет делений и миграций клеток нотохордрастет вдоль оси зародыша пока не достигнет преходальной пластинки. В итоге образуется непарная осевая структура ( хорда ),вокруг которой впоследствии формируется позвоночный столб. Сомиты –плотные сегменты дорсальной мезодермы,лежащие по сторонам от хорды. Всего образуется 44 пары сомитов.Сегментация на сомиты происходит последовательно _спереди назад : на 22 сутки 7 пар, на 30сут.-30 пар, на 35 сут-все 44 пары. На стадии 30 пар замечается подразделение сомитов на три части : склеротом,дерматом и миотом. Мезенхима. Из слеротома и дерматомаа выселяются подвижные отросчатые клетки ,состовляющие мезенхиму. Она является источником образования тканей внутренней среды организма.т.е соединительной ткани. Кроветворной ткани и крови, сосудов, микроглии и т.д.

Нефрогенный зачаток –часть мезодермы латериальнее сомитов,которая в переднем и среднем отделах эмбриона сегментирована – представлена нефрогонатомами. Из пердних 8-10 сегментных ножек развивается предпочка. Из последующих 25ножек на 4-5 образуются канальцы первичной почки. А из парного нефрогенного тяжа к концу 2 месяца начинается формироваться втроричная почка. производные экто- и энтодермы: нейрогенные структуры: нервная трубка и др. Под индуктивным влиянием нотохорда в срелинной части эктодермы на 18 день появляется утолщение- нервная пластинка. Она образуется путем увеличения высоты клеток эктодермы. Так что клетки попрежнему лежат в один слой и расположены на базальной мембране. Вскоре начинается прогибание этой пластинки –появляются нервный желобок и нервные валики. Затем желобок постепенно замыкается,образуя непарную нервную трубку- истиочник развития спинного и головного мозга. Некоторое время она открыта с каудального и краниального конца,а потом оба эти отверстия закрываются. Нервные валики превращаются в нервные гребни. Из клеток нервных гребней образуются:

-ганглии

-мелоноциты кожи -нейроэндокринные клетки. Прехордальная пластинка –утолщение в головном отделе зародышевого щитка,которое появляется в начале 2 фазы гаструляции и не сожержит мезодермы. После сворачивания и сгибания эмбриона эта пластинка на вентральной стороне-на месте ротового отверстия. При формировании ротовой полости прехордальная пластинка начинается впячиваться –образутся ротовая ямка. В этот период преходальная пластинка обозначается орофарингетальная мембрана. Затем мембрана прорывается, а ее клеточный материал включается в эпителией переднего отдела кишки. Поэтому имеют смешанную приролду и многочисленные производные: -ротовая полость -дыхательная система -эндокринные железы

118) Гаструляция – процесс химических и морфогенетических изменений,сопровождающийся размножением ,ростом,направленным передвижением и дифференцировкой клеточного материала,приводящий к образованию зародыша, состоящего из 3 зародышевых листков. у человека осуществляется 2 фазы гаструляции. 1 ФАЗА ГАСТРУЛЯЦИИ продолжается всю вторую неделю развития. 1 фаза –двустадийная деламинация. Причем последовательно проходят два цикла деламинации и обрахзуется 3 листка. Вначале эмбриобласт расщепляется на два листка эпибласт (верхний) и гипобласт (нижний). Затем между клетками эпибласта появляются мелкие полости,которые сливаются в амниотическую полость. Амниотическая полость разделяется еще на два листка : амниотическую эктодерму- крышку амниотического пузырька и зародышевый эпибласт-дно пузырька. зародышевый эпибласт занимает среднее положение. Его клетки высокие ,крупные и призматические. Впоследствии из данного листка формируется три зародышевых листка. в итоге 1 фаза гаструляции : -приводит к обособлению зародышевого эпибласта-источника будующих зародышевых листков.

-и является началом формирования внезародышевых органов. 2 ФАЗА ГАСТРУЛЯЦИИ. Приводит к подразделению одного клеточного слоя на несколько.2 фаза гаструляции осуществляется путем иммиграции клеток. В миграции выделяют 2 стадии : ПОВЕРХНОСТНАЯ МИГРАЦИЯ КЛЕТОК К СРЕДИННОЙ ОСИ. Клетки зарод.эпибласта перемещаются по верхней поверхности щитка к срединной оси его каудальной части. Поэтому здесь образуются утолщения : первичная полоска и спереди от нее гензеновский бугорок. Достигая срединой линии оси,клетки уходят внутрь,отчего в центре утолщений появляются углубления : первичная бороздка и первичная ямка. Кроме того.в переднем участке щитка формируется прехордальная пластинка. ВНУТРЕННЯЯ МИГРАЦИЯ КЛЕТОК ОТ СРЕДИННОЙ ОСИ.

Оказавшись внутри, клетки начинают мигрировать к переферии. При этом первая порция мигрирующих клеток оттесняет в стороны клетки гипобласта и дает начало зародышевой энтодерме. Следующие клетки распространяются между эпибластом и гипобластом. Из них образуется : -внезародышевая мезодерма -хорда -зародышеваямезодерма.

117) Оплодотворение- процесс слияние мужских и женских половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом и происходит образование зиготы,которая является одноклеточным зародышем. периоды оплодотворения : 1. Период сближения и дистантного взаимодействия сперматозоида и яйцеклетки. 2 период контактного взаимодействия 3 период объединения ядерных геномов 4.подготовка зиготы к дроблению.

Писать много см методу стр 24. Дробление-серия митотических делений зиготы с образованием многих дочерних клеток меньшего размера.

Дробление происходит в маточных трубах. Особенности дробления : -бластомеры не растут,но уменьшаются в размерах

-бластомеры не расходятся. Дробление сдерживается оболочкой оплодотворения, которая сохраняется до гаструляции. У млекопитающих и человека дробление полное неравномерное асинхронное. первое деление проходит по мередиану.оно длиться 30 часов и образуется 2 бластомера. За стадией бластомеров следует стадия 3 бластомеров. Через 40 часов образуются 4 клетки. На этих этапазх клетки тотипотенты.но потом они дифференцируются. И формируется 2 типа бластомеров: -темные-эмбриобласт( темные крупные,медленно дробящиеся) -светлые –трофобласт-(мелкие. Быстро дробящиеся,располагается по переферии одним слоем.

Последующие дробления идут быстрее. На стадии 16-32 клеток образуется морула. На стадии 58 кл-бластоциста.