103. Яичники

Анатомически яичник представлен в виде овоидного тела длиной 2,5 – 5,5см, шириной 1,5 -3,0см. Масса обоих яичников у новорожденных в среднем составляет 0,33г, у взрослых – 10,7г.

Функция:

Репродуктивная - образование женских половых клеток (яйцеклеток).

Эндокринная - выработка половых гормонов: эстрогенов (эстрадиол, эстрон, эстриол) и прогестерона.

Строение яичников.

Поверхность яичника неровная, бугристая. На ней видны рубцы, образующиеся на месте лопнувших фолликулов.

Яичник окружен белочной оболочкой из плотной неоформленной соединительной ткани. Белый цвет этого слоя обусловлен большим количеством межклеточного вещества и его слабой васкуляризацией. Снаружи белочная оболочка покрыта кубическим (местами призматическим) поверхностным покровным эпителием с большим количеством микроворсинок на апикальной поверхности клеток.

Паренхима яичника представлена:

• Корковым веществом.

• Мозговым веществом.

Корковое вещество содержит фолликулы разной степени зрелости, расположенные в соединительнотканной строме, состоящей из большого количества веретенообразных клеток и межклеточного вещества.

В корковом веществе различают следующие виды фолликулов:

1. Примордиальные фолликулы

2. Первичные фолликулы

3. Вторичные (растущие, антральные, полостные, пузырчатые)

4. Третичные фолликулы (пузырчатые, зрелые фолликулы = граафовы пузырьки)

5. Атретические фолликулы (рис.62).

Кроме того, в корковом веществе располагаются желтые тела (рис.56, 12; рис.64) и беловатые (белые) тела (рис.56, 13).

Мозговое вещество (рис.56, 11) яичника представлено рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В нем содержится много эластических волокон, небольшое количество гладкомышечных клеток, особые гилусные клетки (сходны с клетками Лейдига яичка, вырабатывают андрогены), а также спиралевидные артерии, нервы и широкие венозные сплетения.

Процесс формирования яйцеклетки называется овогенезом. Он имеет много сходного со сперматогенезом, но и имеет отличительные особенности.

4.1.2. Овогенез

Овогенез протекает в 3 фазы:

1. Фаза размножения

2. Фаза роста (состоит из 2-х стадий - стадии "малого роста" и стадии "большого роста").

3. Фаза созревания

По сравнению со сперматогенезом четвертая фаза (фаза формирования) в овогенезе отсутствует.

В результате овогенеза из стволовой женской половой клетки, овогонии, образуется одна зрелая женская половая клетка - яйцеклетка, а также 3 вторичных полоцитов (редукционные тельца, вторичные полярные тельца).

Фаза размножения. На 35-е сутки эмбриогенеза человека (то есть на 5-й неделе после оплодотворения) первичные половые клетки гоноциты из энтодермы стенки желточного мешка выселяются в будущий зачаток яичника, превращаясь в овогонии. Здесь они вступают в фазу размножения - усиленно митотически делятся, вследствие чего их количество резко увеличивается (особенно на 12 - 16 неделе эмбриогенеза).

Фаза роста. На 16-й неделе (4-й месяц эмбриогенеза) в яичнике эмбриона овогонии прекращают делиться и вступают во вторую фазу - фазу роста, а именно в стадию малого роста, становясь овоцитами I порядка (первичные овоциты). Стадия малого роста состоит в том, что овоциты I порядка, образовавшиеся из овогонии, в эмбриональном яичнике начинают проходить профазу I мейоза (как при сперматогенезе). Однако в профазе I мейоза они проходят только пролептотену, лептотену, зиготену, пахитену, затем вступают в диплотену и на этой стадии происходит блокировка профазы I мейоза (наступает так называемая диктиотена - диффузная диплотена). В связи с этим данную стадию еще именуют стационарной стадией. К моменту рождения девочки количество овоцитов I порядка на стационарной стадии в обоих яичниках может достигать 2-х миллионов. Особенность стадии малого роста заключается еще и в том, что она идет до полового созревания без гормонального участия.

Эти овоциты I порядка в стадии диктиотены профазы I мейоза (в стадии малого роста) "дремлют" в яичнике девочки до ее полового созревания (до 12-14 лет). Одновременно с этим большое их количество дегенерирует и к моменту полового созревания их остается около 400000, а к 40-44 годам их остается не более 8000.

С наступлением полового созревания под влиянием гонадотропных гормонов гипофиза в яичнике девочки 1 раз в 28 дней несколько овоцитов I порядка вступают в стадию большого роста. То есть овоцит I порядка разблокируется и проходит остальные фазы роста (заканчивает профазу I - диплотену и диакинез – по типу сперматогенеза).

В фазе роста овоцит I увеличивается в размерах в результате синтеза и накопления в цитоплазме желтка (виттелина).

Фаза созревания. В третичном фолликуле (перед наступлением овуляции) наступает 3-я фаза - фаза созревания (развитие фолликул будет рассмотрено ниже). Здесь овоцит I порядка проходит редукционное деление: метафазу I, анафазу I, телофазу I мейоза, образуя две неравные по объему клетки: с большим количеством цитоплазмы - овоцит II порядка (вторичный овоцит) и маленькую – первичный полоцит (первое полярное тельце). То есть первое мейотическое деление овоцита (образование овоцита II порядка) завершается в зрелом фолликуле перед овуляцией на пике высокого содержания лютропина.

После образования овоцита II порядка (приблизительно на 14-й день менструального цикла) происходит разрыв третичного фолликула и выход овоцита II порядка в брюшную полость.

Там он активно засасывается в воронку яйцевода (рис.55, 5). Особенность: если овоцит II порядка не оплодотворяется, он погибает, так и не закончив мейоза. Завершение мейоза (эквационное деление) происходит лишь при условии оплодотворения (под влиянием активирующего начала спермия). Таким образом в просвете яйцевода фаза созревания заканчивается:

─ овоцит II порядка проходит второе мейотическое деление – эквационное деление, образуя зрелую яйцеклетку и вторичный полоцит;

─ первичный полоцит также делится, образуя 2 вторичных полоцита (в конечном итоге из одной овогонии образуются 3 вторичных полоцита). Полоциты нежизнеспособны и в дальнейшем разрушаются

Таким образом, 1-я фаза (фаза размножения) проходит полностью в яичнике эмбриона девочки. Она характеризуется митозом овогоний, увеличением их количества и заканчивается на 16-й неделе эмбриогенеза. 2-я фаза (фаза роста) начинается в яичнике эмбриона девочки «малым ростом», а затем продолжается уже после наступления полового созревания «большим ростом». 3-я фаза (фаза созревания) начинается в яичнике и заканчивается в яйцеводах.

В яйцеводе яйцеклетка (более правильно – овоцит II порядка) сохраняет способность к оплодотворению не более 1 суток, а затем погибает (диаметр зрелой яйцеклетки - 130 - 150 мкм).

Сравнительная характеристика сперматогенеза и овогенеза:

1. Сперматогенез представлен четырьмя фазами (размножения, роста, созревания и формирования). Овогенез представлен только первыми тремя фазами.

2. Фаза размножения в сперматогенезе (митотическое деление сперматогоний) продолжается во время всей репродуктивной жизни человека. В овогенезе фаза размножения происходит только в эмбриогенезе.

3. Если сперматогонии постоянно обновляются, то овоциты I порядка нет. После их образования во время эмбриогенеза, они будут находиться в фазе диктиотены в состоянии "покоя" несколько десятков лет.

4. Все 4 фазы сперматогенеза происходят в одном органе - яичках. В овогенезе фазы размножения и роста проходят в яичниках, а фазу созревания начинается в яичниках и заканчивается в маточных трубах.

5. Во время сперматогенеза из одной сперматогонии формируются 4 половые клетки - спермии. Во время овогенеза из овогонии формируется 1 половая клетка - яйцеклетка.

6. В сперматогенезе спермии образуются постоянно. В овогенезе яйцеклетки образуются циклически (1 раз в 28 дней).

7. При сперматогенезе спермии формируются до глубокой старости. Овогенез прекращается после менопаузы.

8. При эякуляции происходит выброс огромного количества спермий. При овуляции происходит выход только одного овоцита II порядка (реже двух – образуются разнояйцовые близнецы).