29. Сосудодвигательный центр – механизм регулирующих влияний

Другим жизненно важным центром ретикулярной формации заднего мозга является сосудодвигательный центр, локализация которого впервые была определена Ф. В. Овсянниковым (1871). Сосудодвигательный, или вазомоторный, центр занимает обширную область продолговатого мозга, простираясь в дорсолатеральном направлении от дна четвертого желудочка до пирамид. Перерезка спинного мозга на уровне шейных позвонков вызывает у спинальных животных резкое снижение сосудистого тонуса и нарушение регуляторных реакций, связанных с изменением просвета вен и артерий.

Эфферентные волокна от его нейронов спускаются в грудной отдел спинного мозга, но заканчиваются там не на мотонейронах, как в случае нисходящих систем дыхательного центра, а на преганглионарных нейронах симпатической нервной системы. Таким образом, сосудистый тонус регулируется не антагонистическими нисходящими воздействиями, а только одной симпатической сосудосуживающей системой. Если нейроны сосудодвигательного центра неактивны, происходит автоматическое расширение сосудов, падение артериального давления.

Рефлекторные влияния на нейроны сосудодвигательного центра осуществляются при возбуждении хемо- и механорецепторов, локализованных в сосудистой стенке. Возбуждение механорецепторов дуги аорты при повышении артериального давления вызывает торможение активности сосудодвигательного центра и, как следствие, рефлекторное снижение сосудистого тонуса. Напротив, при повышении давления в системе полых вен наблюдается усиление активности сосудистого центра и вазоконстрикторный эффект. Тонус сосудистого центра может изменяться и при возбуждении хеморецепторов сосудистой стенки, возникающем при изменениях химического состава крови.

Следует отметить, что деятельность сосудодвигательного центра сочетается с функцией моторного ядра блуждающего нерва, снижающего в норме частоту сердечных сокращений. В связи с этим при вазоконстрикторном эффекте одновременно увеличивается частота сердечных сокращений и, наоборот, при вазодилатации наблюдается замедление сердечной ритмики.

30. Основные функции ретикулярной формации ствола мозга

I. Соматические функции РФ – координирующее влияние на двигательные ядра черепных нервов, моторные спинальные центры и активность мышечных веретен. Осуществление целенаправленных движений.

II. Вегетативные функции. Регуляция жизненно важных процессов дыхания и регуляции просвета сосудов. Регуляция рефлексов кашля, глотания, сосания, чихания.

III. Регуляция уровня сознания и цикла «сон-бодрствование» через восходящие воздействия на промежуточный мозг и кору больших полушарий.

31. Восходящие и нисходящие влияния ретикулярной формации ствола мозга

Для ретикулярной формации стволовой части мозга характерны не только вегетативные регулирующие функции, но и участие в нисходящем контроле деятельности двигательных центров спинного мозга.

Нисходящие тормозные влияния РФ на спинной мозг.

Более ста лет назад в 1862 г. И. М. Сеченов установил факт угнетения всех спинальных рефлексов (сгибательных и разгибательных) при раздражении стволовой части мозга. Это было открытием центрального торможения и одновременно открытием ретикулоспинальной системы. Локальное электрическое раздражение гигантоклеточного ядра ретикулярной формации продолговатого мозга вызывает неспецифическое торможение сгибательных и разгибательных спинальных рефлексов. Таким образом тормозятся структуры СМ.

В нисходящих путях от РФ существуют 2 системы:

1. сгибательная (латеральный ретикулоспинальный путь). Возбуждаются сгибатели, тормозятся разгибатели.

2. разгибательная (медиальный ретикулоспинальный путь). Возбуждаются разгибатели, тормозятся сгибатели.

В ходе экспериментов с локальной стимуляцией ретикулярной формации выяснилось наличие зон, дающих эффект противоположной полярности, т. е. облегчающее влияние на спинно-мозговые рефлексы. Так, например, электрическое раздражение латеральных зон ретикулярной формации моста снижает порог и укорачивает скрытый период спинальных рефлексов.

Ретикулярная формация как один из двигательных центров стволовой части мозга может выступать не только в роли регулятора возбудимости спинальных мотонейронов, но и принимать участие в процессах, связанных с поддержанием позы и организацией целенаправленных движений.

Восходящие активирующие влияния РФ на головной мозг.

Если через хронически вживленные электроды раздражать центральные части ретикулярной формации ствола, то кошка, находящаяся в сонном состоянии, пробуждается и у нее появляется ориентировочная реакция. Эта поведенческая реакция пробуждения сопровождается характерными изменениями частотного спектра электроэнцефалограммы, переходом от регулярных, высоковольтных колебаний альфа-ритма к низковольтным колебаниям бета-ритма. Данная электроэнцефалографическая реакция получила название реакции десинхронизации. Она имеет генерализованный характер и регистрируется от обширных областей коры головного мозга.

В остром опыте перерезка стволовой части мозга на уровне среднего мозга и, таким образом, разрушение восходящих путей от ретикулярной формации ствола переводят животное в сноподобное коматозное состояние (спящий мозг, по Бремеру) с соответствующими изменениями характера электроэнцефалограммы.

В состав ретикулярной формации мозгового ствола входят не только структуры, при возбуждении которых животное просыпается и становится активным (настораживание, принюхивание и пр.), но и структуры, активация которых вызывает засыпание животного. Это ядра шва. В окончаниях своих аксонов (синапсах) нейроны этих ядер выделяют серотонин. В опытах на животных было показано, что локальное разрушение этих ядер приводит к хронической бессоннице животного, которая может заканчиваться смертью. Известно, что истощение серотонина мозга у человека также приводит к хронической бессоннице.

Приведенные выше экспериментальные факты послужили основанием для заключения, что ретикулярная формация является структурой, отвечающей за состояние бодрствования, структурой, формирующей восходящую активирующую ретикулярную систему, которая поддерживает на определенном уровне возбудимость промежуточного мозга и коры больших полушарий. Важнейшая функция восходящих путей РФ – регуляция цикла «сон-бодрстование» и регуляция уровня сознания. Согласно современным представлениям, переход коры к активному состоянию связан с колебаниями количества восходящих сигналов от ретикулярной формации ствола. Количество этих сигналов зависит от поступления в ретикулярную формацию сенсорных импульсов по коллатералям специфических афферентных восходящих путей.

Практически к ретикулярной формации приходит вся информация от всех органов чувств по коллатералям от спиноретикулярного тракта, проприоспинальных путей, афферентных черепно-мозговых нервов, от таламуса и гипоталамуса, от моторных и сенсорных областей коры.