34. Механизмы нисходящих влияний мозжечка

Аксоны клеток Пуркинье спускаются к ядрам мозжечка. Часть на них заканчивается на вестибулярных ядрах. Практически аксоны клеток Пуркинье представляют собой единственный выход из коры мозжечка. Возбуждение клеток Пуркинье влечет за собой торможение подкорковых ядер мозжечка.

В белом веществе мозжечка сконцентрированы три пары ядер:

1. Ядро шатра. Нейроны этого ядра посылают свои отростки к вестибулярному ядру Дейтерса и к ретикулярной формации продолговатого мозга и варолиева моста, где берет свое начало ретикулоспинальный тракт спинного мозга. Таким образом регулируется тонус мышц.

2. Вставочное, или промежуточное, ядро, у человека разделяется на шаровидное и пробковидное ядра. От вставочного ядра аксоны идут в средний мозг к красному ядру. Отсюда начинается руброспинальный тракт, стимулирующий через моторные центры тонус мышц-сгибателей

3. Зубчатое ядро мозжечка, от которого мощные пучки волокон направляются к вентролатеральному ядру таламуса, и далее аксоны нейронов второго порядка проецируются в моторные зоны коры.

К нейронам мозжечковых ядер подходят аксоны клеток Пуркинье. Установлено, что клетки Пуркинье червя устанавливают прямые связи с ядром Дейтерса. Это позволяет иногда относить ядро Дейтерса к внутримозжечковым ядрам по функциональному принципу.

35. Моховидные и лазающие волокна, их роль в функциональных механизмах мозжечка

Афферентный вход к нейронному аппарату коры осуществляется по двум системам волокон.

I. Лазающие, или лиано-видные, волокна, идущие из глубинных структур ствола мозга - нижних олив продолговатого мозга. Нижняя олива получает афференты от нескольких восходящих трактов спинного мозга и из центров головного мозга. Лазающие волокна широко ветвятся и подобно лианам оплетают дендриты клеток Пуркинье, формируя на них аксо-соматические синапсы. Лазающие волокна оказывает мощное возбуждающее воздействие на клетки Пуркинье (медиатор – аспартат). По этому входу оказывается мощное возбуждающее действие: клетка Пуркинье деполяризуется на 10-15 мс, и в ней развиваются кальцийзависимые потенциалы действия. За потенциалом действия наступает следовая деполяризация, которая возникает вследствие активации кальцийзависимой калиевой проводимости соматической мембраны. После следовой деполяризации наступает следовая гиперполяризация. По этой причине клетка Пуркинье может возбуждаться по этому входу не более 1-2 раз в 1 с.

II. Мшистые, или моховидные. Через эти волокна в кору мозжечка поступает информация от коры больших полушарий, проприорецепторов, вестибулярных рецепторов и ретикулярной формации. Моховидные волокна характеризуются обширной дивергенцией (одно волокно образует синапсы примерно на 20 клетках-зернах) и оказывают как тормозное, так и возбуждающее действие на клетки Пуркинье. Возбудительные влияния на клетки Пуркинье от моховидных волокон переключаются через клетки-зерна, аксоны которых поднимаются к поверхности коры мозжечка и, разветвляясь в молекулярном слое, образуют параллельные волокна. Последние оканчиваются возбудительными синапсами (медиатор - глутамат) на дендритах клеток Пуркинье. Клетки-зерна преимущественно активируют клетки Пуркинье, лежащие непосредственно над ними, т.е. эта активность незначительно распространяется по системе параллельных волокон. Функция клеток Гольджи состоит в подавлении разряда всех гранулярных клеток, которые слабо возбуждены. За счет этого осуществляется своего рода «фокусирование» ответа на те гранулярные клетки, которые сильно возбуждены через моховидные волокна. То есть, клетки Гольджи регулируют активность зернистых клеток по типу коллатерально-возвратного торможения: моховидное волокно подходит к зернистой клетке, её аксон поднимается в молекулярный слой и делится T-образно: одна коллатераль образует синапс на клетке Гольджи, которая отсылает аксон обратно к клетке-зерну и тормозит её. Вторая коллатераль связывается с клеткой Пуркинье. Существует 2 типа связи с клеткой Пуркинье: 1. непосредственная, оказывается возбуждающее влияние. Однако в итоге все равно происходит тормозящее воздействие, так существует второй тип связи зернистой клетки с клеткой Пуркинье. 2. опосредованная, через корзинчатую клетку, оказывающую тормозное влияние на клетку Пуркинье.

Итак, клетки Пуркинье, которые представляют собой выход функциональной системы, могут возбуждаться прямо через лиановидные волокна и опосредованно через моховидные волокна и клетки-зерна. Возникающие под действием этого возбуждения разряды клеток Пуркинье, согласно электрофизиологическим данным, вызывают в конечном итоге торможение нейронов ядер мозжечка.

В покое клетки Пуркинье обладают фоновой электрической активностью, которая вызывает тоническое торможение нейронов в ядрах мозжечка. Возбуждение клеток Пуркинье через систему лиановидных или мшистых волокон приводит к увеличению частоты импульсных разрядов этих нейронов и, как следствие, к усилению торможения ядер мозжечка. Напротив, торможение клеток Пуркинье, вызванное звездчатыми или корзинчатыми клетками, сопровождается растормаживанием нейронов в ядрах мозжечка. Сами же ядра мозжечка, обладающие постоянной тонической активностью, через нисходящие пути регулируют уровень возбудимости центров спинного мозга и мышечный тонус.

Согласно гипотезе, высказанной Дж. Экклсом, большое количество тормозных нейронов в коре мозжечка предотвращает длительную циркуляцию возбуждения по нейронным цепям. Любой возбуждающий импульс, приходя в кору мозжечка, превращается в торможение за время порядка 100 мс. Так происходит как бы автоматическое стирание предшествующей информации, которое позволяет коре мозжечка участвовать в регуляции быстрых движений.

Итак, в целом, афферентная информация в мозжечок от спинного мозга приходит по спинно-мозжечковым трактам (дорсальному и вентральному), ростральному спинно-мозжечковому и кунеоцеребеллярным трактам, по спинооливомозжечковым путям. Кора больших полушарий также посылает афферентные пути в мозжечок, среди которых наиболее важными являются кортикоретикуломозжечковый и церебромостомозжечковый тракты.