17. Виды синапсов и их роль в активности нейрона

Синапс – это место контакта двух нейронов. Нарушение этого контакта, например, веществами, блокирующими его работу, приводит к тяжелейшим последствиям для человека.

По расположению: аксо-соматические, аксо-дендритические, аксо-аксональные, сома-соматические, дендро-дендритические и др.

2 принципиальных типа синапсов:

* электрические.Расположены близко друг к другу. Передают импульс непосредственно на клетку-мишень при контакте. Преобладают у беспозвоночных, у позвоночных же встречаются крайне редко. Импульс может проходит в обоих направлениях. Не существует синаптической задержки. Величина импульса не модулируется. Кроме того, эволюция со временем отказывается от электрических синапсов, поскольку они небезопасны: синаптическая щель заполнена ионным раствором, который проводит электрический ток.

* химические. От аксона импульс передаётся на клетку-мишень при помощи особых химических веществ, нейромедиаторов. Соответственно, увеличивается время передачи импульса – синаптическая задержка. Импульс может проходить только в одном направлении: с аксона на дендрит или тело (в редких случаях на аксон) клетки-мишени. Возможно торможение и изменение величины импульса.

18. Медиаторы, их виды и роль в синаптической передачи

Ранее предполагали, что один нейрон может продуцировать только один тип медиатора, и, соответственно, в синаптической передачи участвует только какой-либо один конкретный медиатор (правило Дейла). Однако, сейчас считается, что в одном синапсе могут сосуществовать несколько групп медиаторов, а не один, как это предполагали раньше. Например, в одном синаптическом окончании одновременно могут находиться синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин и норадреналин, которые довольно легко идентифицируются на электронных фотографиях (ацетилхолин содержится в прозрачных пузырьках диаметром около 50 нм, а норадреналин - в электронно-плотных диаметром до 200 нм). Кроме классических медиаторов, в синаптическом окончании могут находиться один или несколько ней-ропептидов. Количество веществ, содержащихся в синапсе, может доходить до 5-6 (своеобразный коктейль). Более того, медиаторная специфичность синапса может меняться в онтогенезе. Долгое время за образец принимали синаптическую передачу по анатомическому адресу (принцип «точка - в точку»). Открытия последних десятилетий, особенно медиаторной функции нейропептидов, показали, что в нервной системе возможен принцип передачи и по химическому адресу (медиатор может воздействовать и на подходящие рецепторы за пределами данного синапса).

В настоящее время при классификации медиаторных веществ принято выделять:

- первичные медиаторы (действуют самостоятельно и непосредственно на рецепторы ионотропных каналов постсинаптической мембраны)

- сопутствующие медиаторы и медиаторы-модуляторы (запускают каскад ферментативных реакций, которые, например, фосфорилируют рецептор для первичного медиатора)

- аллостерические медиаторы (участвую в кооперативных процессах взаимодействия рецептора и медиатора)

Вторичные медиаторы связываются с метаботропными рецепторами. Их эффект отставлен по времени и более продолжителен.

По химическому составу медиаторы делят на: кислотные, пептидные, биогенные амины.

Биогенные амины. Известны две группы биогенных аминов: катехоламины (дофамин, норадреналин и адреналин) и индоламин (серотонин).

Норадреналин. Основным источником норадренергических аксонов являются нейроны голубого пятна и прилежащих участков среднего мозга. Норадреналин является мощным активатором.В ЦНС обычно тормозный медиатор.

Дофамин. Известны 3 главные дофаминовые цепи: 1. гипоталамо-гипофизарная система (нейоны гипофиза отсылают короткий аксон в гипоталамус). 2. черная субстанция. Имеет значение в регуляции движений. Дефицит дофамина в этой системе приводит к болезни Паркинсона. 3. Тела нейронов лежат в среднем мозге рядом с черной субстанцией. Они проецируют аксоны в вышележащие структуры мозга.

Серотонин. Серотонинергические нейроны обнаруживаются в составе дорсального и медиального ядер шва продолговатого мозга. Эта система регулирует циклы сна и бодрствования у человека. Самая высокая концентрация серотонина обнаружена в эпифизе. Серотонин в эпифизе в темноте превращается в мелатонин, который участвует в пигментации кожи, а также влияет у многих животных на активность женских гонад. Содержание как серотонина, так и мелатонина в эпифизе контролируется циклом свет - темнота через нервную симпатическую систему. Люди с недостатком серотонина часто подвержены депрессиям.

Ацетилхолин. Продуцируется в базальных ядрах и лимбической системе. Он чрезвычайно широко распространен в нервной периферической системе. Примером могут служить мотонейроны спинного мозга и нейроны ядер черепных нервов. По данным последних лет складывается впечатление, что ацетилхолиновая система играет большую роль в процессах, связанных с высшими интегративными функциями, которые требуют участия памяти. При нарушенном обмене ацетилхолина развивается болезнь Альцгеймера.

Аминокислоты.

ГАМК. Самый распространённый тормозной медиатор в ЦНС (в основном, в головном мозге). Известно два типа ГАМК-рецепторов на постсинаптической мембране: ГАМКА (открывает каналы для ионов хлора), ионотропный рецептор, и ГАМКБ (открывает в зависимости от типа клетки каналы для. К+ или Са++), метаботропный рецептор. ГАМК обнаруживается в ряде нейронов мозжечка (в клетках Пуркинье, клетках Гольджи, корзинчатых клетках), гиппокампа (в корзинчатых клетках), в обонятельной луковице и черной субстанции.

Глицин. Глицинергические нейроны находятся главным образом в спинном и продолговатом мозге. Считают, что эти клетки выполняют роль тормозных интернейронов. Больше распространён на периферии НС.

По оказываемому эффекту медиаторы делятся на активирующие и тормозные. К самым распространенным тормозным медиаторам относятся глицин и ГАМК. Однако исследования последних десятилетий показали, что, например, ГАМК может также выполнять и активирующую функцию. Эффект, который окажет медиатор, во многом зависит от строения молекулы медиатора, однако решающую роль играет рецептор, с которым медиатор связывается на постсинаптической мембране. Так, в ГАМК преобладают участки, связывающиеся с тормозными рецепторами, однако существуют и участки, связывающиеся с активирующими рецепторами, хотя их значительно меньше. Молекула рецептора уже запускает либо возбуждающую, либо тормозящую цепочку посредников (каскад реакций).