4.3. Характеристики популяций

Любая популяция характеризуется присущими только ей по­казателями, имеет определенную организацию и структуру. Эти показатели (например, структура, плотность, численность, рож­даемость, смертность) .могут выражаться статистическими функ­циями, т.е. популяцию и ее свойства можно описать с использо­ванием математического аппарата. Некоторые характеристики популяций взаимосвязаны: смертность определяет структуру, рождаемость — плотность и т.д.

Между отдельным организмом и популяцией организмов су­ществует принципиальная разница. Как капля воды не отражает свойства реки, озера, океана, так и организм, взятый в отдельно­сти, не может характеризовать всю популяцию в целом. Единст­венным носителем признаков популяции является группа особей, но не отдельные особи в этой группе.

Отдельный организм в популяции рождается, живет, умира­ет, но экологов это интересует только как возможность посред­ством исследования поведения отдельного индивидуума познать свойства группы в целом. Особые свойства, присущие популя­ции, отражают состояние ее как группы организмов в целом, а не отдельных особей, т.е. свойство популяции как группы организ­мов не есть механическая сумма свойств каждой входящей в нее особи.

Популяция как биологическая система обладает структурой и функциями. Структура популяции характеризуется составляю­щими ее особями (численность) и их распределением в про­странстве. Функции популяции аналогичны функциям других био­логических систем: им свойственны рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях.

Одним из важных параметров, определяющих пространст­венную структуру, является численность особей в популяции. Численность популяций бывает различной. Это и сотня деревь­ев, растущих на гектаре соснового леса, и миллионы одноклеточ­ных водорослей в экосистеме пруда или озера, и несколько гри­фов, живущих на недоступных скалах, и тысячи скворцов над только что засеянным ржаным полем.

Под численностью популяции понимается общее количество особей в ней. Численность популяции не может быть постоян­ной и зависит от соотношения интенсивности размножения и смертности.

Плотность популяции определяется как количество особей вида на единице площади (главным образом земной поверхно­сти) или в единице объема (водная среда, экспериментальная культура), например, 200 деревьев на 1га, 50 человек на 1 км², 20 головастиков на 1м³ воды. Максимальная плотность для различ­ных видов организмов и условий существования сильно варьирует. На одном гектаре земли может обитать значительно больше осо­бей подорожников, чем, скажем, оленей или кабанов. Некото­рые виды птиц (пингвины, чайки) образуют так называемые «птичьи базары». Нередки огромные скопления розовых фла­минго на некоторых озерах экваториальной Африки. В то же время многие виды среднеевропейских лесных певчих птиц не достигают и десятой части такой плотности.

Особи живых организмов (растения, животные, микроорга­низмы) обычно распределены в пространстве неравномерно. Ка­ждая популяция занимает пространство, обеспечивающее сред­ствами к жизни определенное число особей.

Можно выделить три типа распределения особей: случайное, регулярное (равномерное) и групповое (пятнистое).

Случайное распределение присуще популяциям, численность особей в которых невелика и потенциальная возможность кон­куренции мала. При этом среда обитания организмов должна быть более или менее однородной. Случайное распределение встречается в природе не очень часто, хотя действие случайных природных факторов само по себе не редкость. Такое распреде­ление характерно, к примеру, для пауков, обитающих в лесной подстилке.

Регулярное (равномерное) распределение может наблюдаться при сильном антагонизме особей (конкуренции), когда вероят­ность нахождения одной особи рядом с другой крайне мала. В природе такой тип распределения весьма редок (если вообще возможен), хотя можно встретить размещение организмов, от­клоняющееся от случайного в сторону большей регулярности.

Регулярное распределение наблюдается в созданных челове­ком сельскохозяйственных системах — садах, огородах. Так, при посадке можно равномерно распределить яблоневые деревья в саду, кусты ягодных культур, некоторые овощные растения.

Наиболее часто в природе встречается групповое (пятнистое) распределение. Оно свойственно многим организмам, обитаю­щим не только в наземных, но и в водных экосистемах. При данном типе распределения организмы создают разнообразные группировки, что связано с неоднородностью среды, локальны­ми различиями в местообитаниях, влиянием суточных и сезон­ных изменений погодных условий, особенностями процесса раз­множения и т.д.

Примеров группового распределения можно привести мно­жество: огромными косяками передвигаются с места на место многие рыбы; в большие стаи собираются водоплавающие пти­цы, готовящиеся к дальним перелетам. Групповое распределение встречается и среди растений: пятнистое размещение клевера на лугу, пятна мхов и лишайников в тундре, скопление кустарнич­ков брусники в сосновом лесу, обширные пятна кислицы в ело­вом лесу, земляничные поляны на светлых лесных опушках и т.п.

Важной характеристикой популяции является ее возрастная структура, которая отражает соотношение различных возрас­тных групп в популяции и определяет ее способность к размно­жению. В быстрорастущих популяциях молодые особи составляют большую долю, поэтому по прошествии определенного проме­жутка времени состояние популяции будет зависеть от ее ны­нешнего полового и возрастного состава.

Если в популяции размножение происходит постоянно, то по возрастной структуре устанавливают, сокращается или увели­чивается ее численность.

В большинстве популяций способность к размножению их членов (репродуктивная способность) изменяется с возрастом. В современной экологии при исследовании возрастного состава популяции выделяют три экологические возрастные группы:

• пререпродуктивная (особи в силу молодого возраста не способны к размножению);

• репродуктивная (половозрелые особи в период размно­жения);

• пострепродуктивная (особи теряют способность к размно­жению).

Длительность этих периодов по отношению к общей продол­жительности жизни варьирует у разных организмов.

При благоприятных условиях в популяции имеются все воз­растные группы и поддерживается сравнительно стабильный уровень численности. На возрастной состав популяции помимо общей продолжительности жизни влияют длительность периода размножения, число генераций в сезон, плодовитость и смерт­ность разных возрастных групп. К примеру, у полевок взрослые особи могут давать потомство более трех раз в год, а молодые особи способны размножаться через 2—3 месяца.

Обычно в начальный период роста (пререпродуктивная ста­дия) организмы размножаться не способны. Длительность этого периода у различных видов варьирует — от нескольких минут у микроорганизмов до нескольких лет у человека, многих млекопи­тающих, деревьев. Пререпродуктивный период может продолжать­ся большую часть жизни, как, например, у поденок (личиночное развитие в воде длится от года до нескольких лет) и 17-летней цикады (пререпродуктивная стадия продолжается несколько лет). Однако репродуктивный период у этих видов очень короткий (у поденок — несколько дней, у цикады — менее одного сезона), а пострепродуктивный практически отсутствует, как у многих других видов.

Иное положение наблюдается в популяциях человека и жи­вотных, которых содержат в искусственно созданных условиях (комнатные, домашние животные, обитатели зоопарков). Осо­би в таких популяциях доживают до пострепродуктивного пе­риода. У современного человека три эти «возраста» примерно одинаковые (на каждый из них приходится около трети жизни). У первобытных людей пострепродуктивный период был намно­го короче.