5.6. Экологические пирамиды

Трофическую структуру биоценоза и экосистемы обычно ото­бражают графическими моделями в виде экологических пирамид. Такие модели разработал в 1927 г. английский зоолог Ч. Элтон.

Экологические пирамиды — это графические модели (как правило, в виде треугольников), отражающие число особей (пи­рамида чисел), количество их биомассы (пирамида биомасс) или заключенной в них энергии (пирамида энергии) на каждом тро­фическом уровне и указывающие на понижение всех показате­лей с повышением трофического уровня.

Различают три типа экологических пирамид.

1. Пирамида чисел (численностей) отражает численность от­дельных организмов на каждом уровне. В экологии пирамида численностей используется редко, так как из-за большого коли­чества особей на каждом трофическом уровне очень трудно ото­бразить структуру биоценоза в одном масштабе.

Чтобы уяснить, что такое пирамида чисел, приведем пример. Предположим, что в основании пирамиды 1000 т травы, массу которой составляют сотни миллионов отдельных травинок. Этой растительностью смогут прокормиться 27 млн кузнечиков, кото­рых, в свою очередь, могут употребить в пищу около 90 тыс. ля­гушек. Сами лягушки могут служить едой 300 форелям в пруду. А это количество рыбы может съесть за год один человек! Таким образом, в основании пирамиды несколько сотен миллионов травинок, а на ее вершине — один человек. Такова наглядная по­теря вещества и энергии при переходе с одного трофического уровня на другой.

Иногда случаются исключения из правила пирамид, и тогда мы имеем дело с перевернутой пирамидой чисел. Это можно на­блюдать в лесу, где на одном дереве живут насекомые, которыми питаются насекомоядные птицы. Таким образом, численность продуцентов меньше, нежели консументов.

2. Пирамида биомасс — соотношение между продуцентами и консументами, выраженное в их массе (общем сухом весе, энергосодержании или другой мере общего живого вещества). Обычно в наземных биоценозах общий вес продуцентов больше, чем консументов. В свою очередь, общий вес консументов пер­вого порядка больше, нежели консументов второго порядка, и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике, как правило, получается ступенчатая пирамида с су­жающейся верхушкой.

Американский эколог Р. Риклефс объяснял структуру пира­миды биомасс так: «В большинстве наземных сообществ пира­мида биомасс сходна с пирамидой продуктивности. Если собрать все организмы, обитающие на каком-нибудь лугу, то вес расте­ний окажется гораздо больше веса всех прямокрылых и копыт­ных, питающихся этими растениями. Вес этих растительноядных животных в свою очередь будет больше веса птиц и кошачьих, составляющих уровень первичных плотоядных, а эти последние также будут превышать по весу питающихся ими хищников, если таковые имеются. Один лев весит довольно много, но львы встречаются столь редко, что вес их, выраженный в граммах на 1 м², окажется ничтожным».

Как и в случае с пирамидами чисел, можно получить так на­зываемую обращенную (перевернутую) пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньше, чем консументов, а иногда и редуцентов, и в основании пирамиды находятся не растения, а животные. Это касается в основном водных экоси­стем. Например, в океане при довольно высокой продуктивно­сти фитопланктона общая масса его в данный момент может быть меньше, чем у зоопланктона и конечного потребителя-кон-сумента (киты, крупные рыбы, моллюски).

3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирова­ния пищи.

Все экологические пирамиды строятся по одному правилу, а именно: в основании любой пирамиды находятся зеленые рас­тения, а при построении пирамид учитывается закономерное уменьшение от ее основания к вершине численности особей (пирамида чисел), их биомассы (пирамида биомасс) и проходя­щей через пищевые цепи энергии (пирамида энергии).

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергии, согласно которому с одного трофическо­го уровня на другой через пищевые цепи переходит в среднем около 10 % энергии, поступившей на предыдущий уровень эко­логической пирамиды. Остальная часть энергии тратится на обеспечение процессов жизнедеятельности. В результате процес­сов обмена организмы теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии. Следовательно, для получения, напри­мер, 1 кг окуней должно быть израсходовано приблизительно 10 кг рыбьей молоди, 100 кг зоопланктона и 1000 кг фитопланктона.

Общая закономерность процесса передачи энергии такова: через верхние трофические уровни энергии проходит значитель­но меньше, чем через нижние. Вот почему большие хищные жи­вотные всегда редки, и нет хищников, которые питались бы, к примеру, волками. В таком случае они просто не прокорми­лись бы, настолько волки немногочисленны.