Температурные пороги жизни

Температурные пороги, выше и ниже которых жизнь невозможна, неодинаковы для разных видов живых организмов.

Верхний температурный порог жизни самый высокий у прокариот. Их высокая термоустойчивость зависит от особенностей протоплазмы. Некоторые бактерии могут существовать в горячих источниках при температуре выше 100ºС. Высокий температурный порог наблюдается у цист, спор и семян, а также некоторых мелких организмов в обезвоженном состоянии, так как обезвоживание организмов повышает температурный порог жизни.

У простейших и низших многоклеточных организмов верхний температурный порог определяется температурой свертывания белков (примерно 60ºС).

У более сложноорганизованных растений и животных тепловая гибель наступает при более низких температурах, раньше, чем начинают коагулировать белки. Это объясняется прежде всего рассогласованием обменных процессов. У животных этот порог составляет 42-43ºС, а у некоторых растений, произрастающих в жарком сухом климате – 50-60ºС.

Нижний температурный порог жизни связан с замерзанием внеклеточной и внутриклеточной жидкости. Кристаллы льда механически повреждают ткани. Кроме того, образование льда нарушает обменные процессы: происходит обезвоживание цитоплазмы, а значит, повышается концентрация солей, нарушается осмотическое равновесие, происходит денатурация белка.

Самый низкий температурный порог у семян, спор и цист. Некоторые из них выдерживают замораживание до - 200ºС.

Среди высших растений есть морозоустойчивые формы. Это определяется сезонной перестройкой ультраструктуры клеток, направленной на устойчивость к обезвоживанию.

У высокоорганизованных животных холодовая гибель наступает из-за нарушения обменных процессов.

Принципы теплообмена организма

Постоянно происходящий обмен тепла организма со средой (теплообмен) складывается из двух противоположных процессов:

1. притока тепла

2. отдачи тепла во внешнюю среду.

Поступление тепла из внешней среды в организм происходит благодаря теплопроводности тела. Кроме того, в результате всех метаболических реакций в организме продуцируется собственное, эндогенное тепло.

Отдача тепла во внешнюю среду также осуществляется путем теплопроводности, а, кроме того, путем испарения влаги.

В результате постоянный баланс между притоком тепла и отдачей его во внешнюю среду и определяет температуру тела.

По принципиальным особенностям теплообмена различают две крупные экологические группы организмов: пойкилотермные и гомойотермные.

Пойкилотермные (от греч. poikilos – изменчивый) – это организмы с неустойчивой температурой тела, меняющейся в зависимости от изменения температуры окружающей среды. К ним относятся все растения и животные, кроме птиц и млекопитающих.

Гомойотермные (от греч. homoios – одинаковый) - это организмы с высоким уровнем метаболизма, обеспечивающим собственную теплопродукцию и имеющие постоянную температуру тела. К ним относятся птицы и млекопитающие.

Приспособления к температурным условиям среды у пойкилотермных организмов

Главным источником тепла у пойкилотермных является внешнее тепло. Однако полное соответствие температуры тела и среды наблюдается редко.

Когда температура среды низкая или умеренная, то температура тела пойкилотермных выше, чем температура среды. Это происходит потому, что даже при низком уровне метаболизма у этих животных вырабатывается эндогенное тепло, которое повышает температуру тела, особенно у тех организмов, которые активно двигаются.

В очень жарких условиях температура тела у этих организмов ниже, чем температура среды, так как при высокой температуре увеличивается испарение, а вместе с ним потеря тепла.

Скорость отдачи тепла зависит от соотношения массы и поверхности тела. У более крупных организмов это соотношение таково, что относительная поверхность тела уменьшается, а вместе с этим уменьшается и потеря тепла.

Например, у крупных черепах, обитающих в холодных водах, температура в глубине тела на 18ºС выше температуры воды.

Влияние температуры на развитие пойкилотермных

Развитие пойкилотермных организмов происходит тем быстрее, чем выше температура среды.

Минимальная температура, при которой возможны процессы развития, называется биологическим нулем развития (t₀).

Температура выше биологического нуля развития называется эффективной температурой (t – t₀).

Термальная константа развития (К) выражается формулой:

К= Т (t – t₀),

где Т – продолжительность развития, (t – t₀) – эффективная температура.

Например, у икры форели биологическим нулем развития является температура +2ºС. При такой температуре развитие продолжается 205 суток, при +5ºС развитие ускоряется и продолжается всего 82 суток (+5ºС – эффективная температура). При +10ºС развитие форели происходит в течение всего 41 суток.

Однако зависимость скорости развития пойкилотермных организмов от температуры не является линейной: при определенной степени повышения температуры развитие начинает замедляться.

Биологический нуль развития и сумма эффективных температур, необходимая для развития, являются различными для разных видов.

Оптимальные температуры развития соответствуют средним температурам той местности, где обитает данный вид.

Пассивная устойчивость

Для каждого вида пойкилотермных организмов существует свой диапазон температур, в пределах которого сохраняется активная жизнедеятельность.

Когда температура выходит за границы этого диапазона (т.е. повышается или понижается), пойкилотермные организмы переходят в состояние оцепенения. При этом резко снижается скорость обменных процессов. Иногда уровень метаболизма бывает понижен настолько, что организмы не подают видимых признаков жизни.

Оцепенение является адаптивной реакцией: в таком состоянии организмы могут переносить выраженное повышение или понижение температуры тела без патологических последствий и выжить в крайне неблагоприятных температурных условиях.

Оцепенение связано со сложными физиологическими и биохимическими изменениями в организме.

Однако даже в состоянии оцепенения возможности адаптации не безграничны. При переходе температуры среды за границы толерантности наступает гибель организмов.

Механизмы адаптации к температуре у пойкилотермных организмов

У пойкилотермных организмов существуют как общие принципы температурных адаптаций, так и частные, связанные с особенностями климата, в котором они обитают. Виды, обитающие в холодном климате, лучше адаптируются к низким температурам, а обитатели жарких регионов – к высоким.

Адаптации к высоким температурам основаны на следующих принципах:

1. Термостабильность белков, в частности, ферментов. Это видовое свойство, которое формировалось в процессе эволюции в определенных температурных условиях.

2. Обезвоживание тканей. Чем ниже содержание в клетке воды, тем более высокие температуры она может перенести без повреждения (сухая плазма выдерживает колебания температуры от – 273 до + 170ºС).

3. Понижение уровня метаболизма. При пониженном уровне обмена веществ снижается выработка энергии, а, следовательно, и тепла. Таким образом, путем устранения избытка эндогенного тепла организм защищается от перегрева.

4. Испарение. Растения регулируют испарение активными реакциями устьиц. Насекомые – открыванием и закрыванием дыхалец, рептилии – возрастанием частоты дыхательных движений, черепахи – испарением слюны, а также обрызгиванием мочой кожи задних конечностей.

Адаптации к низким температурам основаны на следующих принципах:

1. Накопление в жидкостях тела биологических антифризов. Они понижают точку замерзания и препятствуют образованию кристаллов льда в клетках и тканях. У холодноводных рыб в качестве таких антифризов выступают гликопротеиды. Концентрация гликопротеидов у антарктической трески в 20 раз выше, чем у трески из умеренных широт. У насекомых биологическим антифризом служит глицерин. Он снижает точку замерзания до -26-37ºС и ниже. При этом у некоторых зимующих личинок во внеклеточной жидкости могут образовываться мелкие кристаллы льда, но в клетке они образуются только при крайне низких температурах (около - 60ºС). У насекомых и других беспозвоночных антифризами могут быть также сахара, белки и гликоген, благодаря которым повышается процент связанной воды. У растений антифризами служат сахара, аминокислоты и другие вещества, связывающие воду. Накопление их происходит в период подготовки к зимнему сезону. При этом уменьшается вязкость протоплазмы и содержание в ней воды, а, следовательно, снижение точки замерзания жидкостей.

2. Повышение уровня метаболизма. При этом повышается выработка эндогенного тепла и некоторая стабилизация температуры тела.

3. Повышение эндогенного тепла путем мускульной деятельности. Например, бабочки за счет дрожания крыльев, рыбы – за счет быстрого плавания, змеи – путем спазматических сокращений мускулатуры и т.д. Пчелы используют «общественную» регуляцию температуры в улье за счет дрожания крыльев большого числа особей.

Адаптивное поведение как способ приспособления

к температурным условиям среды

У растений этот способ отсутствует, он характерен только для животных. У простейших адаптивное поведение представляет собой простые акты термотропизма – отрицательный или положительный (движение в сторону более высокой или низкой температуры).

У более высокоорганизованных животных два главных принципа адаптивной поведенческой терморегуляции:

1. Активный выбор мест с наиболее благоприятным микроклиматом. Насекомые, пресмыкающиеся и амфибии активно отыскивают хорошо освещенные солнцем места для обогрева. Получив тепло, они перемещаются в тень. Некоторые животные используют тепло, накопленное песком или скалами. Водные животные перемещаются из глубины в мелководье, где вода прогрета солнцем, и возвращаются обратно. Черви, моллюски, ракообразные делают укрытия или используют естественные укрытия.

2. Смена поз. Животные принимают позы, при которых увеличивается поверхность тела, прогреваемая прямыми лучами солнца. Например, игуаны рано утром принимают «распростертые» позы, прижимаются к земле. Как только они начинают перегреваться, принимают «приподнятую» позу, поднимаясь на конечностях, поднимая голову и верхнюю часть живота. Эффективность адаптивного поведения очень высока: в течение активной части суток животные могут поддерживать почти постоянную температуру тела.