5.3. Фотопериодическая регуляция сезонных циклов

Механизмы фотопериодической регуляции сезонных циклов основываются на стимуляции светом гипоталамо-гипофизарной системы. Достаточно полно они изучены только на примере птиц. В ответ на нейросекреторную стимуляцию изменяется интенсивность продукции различных гипофизарных гормонов, которые в сумме и определяют то или иное сезонное состояние организма. Циклы отдельных гормонов взаимодействуют друг с другом по принципу обратной связи. Таким путем поддерживается «заданное» состояние организма, а при изменении характера фотопериодической стимуляции обеспечивается последовательная смена сезонных физиологических состояний.

Сезонная ритмика может регулироваться и непосредственным воздействием внешних факторов. Так, в топиках, где отсутствует сезонная динамика длины дня, в регуляции сезонных явлений ведущая роль принадлежит иным факторам-синхронизаторам (например, времени выпадения осадков).

В целом фотопериодическая регуляция сезонных циклов у позвоночных животных основывается на системе фазовых взаимодействий их суточных ритмов. При этом реакция на измененные фотопериоды может быть различной. Некоторые физиологические процессы развиваются немедленно после фотостимуляции (например, весенний рост гонад). Для других явлений дата эффективного фотопериода начальной «точкой отсчета», а сам процесс развивается через определенный интервал времени после такого воздействия (например, весеннее миграционное состояние птиц).

В определенных случаях эффективная фотопериодическая стимуляция запускает механизм свободного отсчета времени, на основе которого в определенные сроки включаются очередные сезонные состояния; конкретный момент срока их реализации может, в свою очередь, дополнительно корректироваться текущим фотопериодом (послебрачная линька, осеннее миграционное состояние и т.д.). Общая годовая цикличность в этом случае представлена целостной программой сменяющих друг друга сезонных физиологических состояний. Завершение этой программы возвращает ее в исходное состояние. Роль фотопериодической регуляции заключается в координации эндогенного отсчета времени с ходом природных периодических процессов.

5.4. Физиологическая регуляция сезонных явлений

Периодические циклы представляют собой адаптацию к сезонной смене условий жизни. Приуроченность их к тем или иным срокам определяет адаптивный смысл этих процессов. Эволюционное «закрепление» фотопериода как ведущего фактора-синхронизатора «страхует» организм от нарушения циклов кратковременными незакономерными отклонениями условий среды от средних норм. Каждый сезонный процесс (размножение, линька, миграции, спячка и др.) характеризуется специфическим комплексом морфофизиологических и экологических особенностей, связанных со спецификой деятельности организма в данное время.

Таким образом, годовой цикл жизнедеятельности представляет собой систему сменяющих друг друга сезонных физиологических состояний. Регуляция их на протяжении годового цикла важна не только в плане приуроченности каждого процесса экологически оправданному сезону, но и в плане упорядоченного распределения физиологических состояний во времени. Это важно, так как совмещение энергоемких процессов биологически невыгодно. Кроме того, некоторые сезонные состояния физиологически несовместимы, и «настройка» организма на одно из них может прямо препятствовать проявлению другого.

Размножение. У позвоночных животных циклы размножения контролируются сложной системой взаимодействующих гормонов. Наиболее важное значение в развитии гонад и продукции половых клеток имеют гонадотропные гормоны гипофиза: фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ). Эти гормоны стимулируют развитие фолликулов в яичниках и семенных трубочек в семенниках, а также регулируют дальнейший ход полового цикла, включая продукцию гормонов самими гонадами.

Активные гонады продуцируют группы половых стероидов: эстроген и прогестерон в яичниках и тестостерон в семенниках. Эти гормоны контролируют развитие вторичных половых признаков и специфических форм полового поведения.

Помимо гонадотропных гормонов в регуляции репродукции участвует еще один гипофизарный гормон – пролактин, который у млекопитающих контролирует деятельность генеративной системы. В частности, этот гормон регулирует лактацию, стимулирует секрецию прогестерона в первой половине беременности. У птиц пролактин регулирует поведение, связанное с насиживанием и выкармливанием птенцов; действие этого гормона не опосредуется через половые железы.

Роль фотопериода в регуляции размножения известна давно. Первые экспериментальные работы в этом направлении были проведены американским ученым В. Роуэном, которые искусственным увеличением длины дня вызывал «досрочное» развитие гонад и начало сперматогенеза у самцов овсянки юнко. Позднее аналогичные результаты были получены в опытах со многими другими видами птиц. Чередованием длинных и коротких фотопериодов удалось вызвать до пяти полных половых циклов за один год.

Позднее подобные данные были получены на других позвоночных животных. Так, у рыб увеличение длины светового дня до 17 час. вызывало развитие брачной окраски, специфического поведения и приводило к досрочной откладке оплодотворенной икры. Замедление светового режима, наоборот, задерживало время начала размножения.

Конкретная роль фотопериодической регуляции репродуктивных процессов неодинакова у разных видов животных. Так, среди птиц есть виды, у которых половой цикл полностью регулируется фотопериодом, а есть и такие, у которых этот процесс целиком основан на эндогенной программе и лишь в определенное время года корректируется фотопериодом.

Линька. Линька – это периодическая смена покровных образований. Она свойственная многим группам животных. И если у членистоногих линька напрямую связана с процессами роста, то у птиц и млекопитающих имеет четко сезонный характер. Главное адаптивное значение линьки – изменение уровня теплоизоляции в соответствии с сезонным циклом погодных условий. Помимо этого, у некоторых видов линька определяет сезонную смену покровительственной окраски, а у многих птиц – приобретение яркого брачного наряда к началу сезона размножения и смену его на более скромный по окончании брачного периода.

Линька как сезонное явление не ограничивается сменой оперения. При линьке сменяются и другие роговые образования (ороговевший эпителий, чешуи, когти, роговые пластинки на клюве). Кроме того, организм линяющих птиц испытывает специфические перестройки, затрагивающие многие стороны физиологии. В частности, в период линьки существенно изменяется состав тканей и органов: содержание жира в теле резко снижается и доходит до минимума, а количество воды в тканях, наоборот, повышается до максимального.

Линька, как и другие периодические процессы в жизни птиц, регулируется сезонными изменениями фотопериода. Фотопериод воздействует на линьку через систему гормонального контроля. Существует обратная зависимость между количеством половых гормонов в крови и интенсивностью линьки. У большинства птиц нормальная послебрачная линька начинается в фазе регрессии гонад и снижения уровня половых гормонов в крови. Взаимоисключение послебрачной линьки и размножения основывается на ингибирующем влиянии на линьку половых гормонов.

В целом линька представляет собой специфическое сезонное явление, характеризующееся особенностями морфологии, метаболизма, гормональной активности. Она имеет адаптивное значение в общем годовом цикле жизнедеятельности. В основе периодичности линьки лежит четкая эндогенная программа, которая у большинства видов синхронизируется с периодикой внешних условий с участием фотопериода.

Сезонные миграции. Миграциями называют закономерные, направленные перемещения животных в пространстве (рис.12). В отличие от передвижений иного рода миграции характеризуются следующими особенностями:

1. Строгая сезонность, вызывающая необходимость механизмов контроля календарных сроков миграции.

2. Множественная перестройка физиологических систем в соответствии со специфическими задачами миграции (усиление энергозатрат, ориентация в пространстве и т.п.); в миграцию вовлекаются только особи с определенным физиологическим состоянием.

3. Массовость: мигрируют не отдельные особи, а целые популяции или их структурные единицы. Массовость миграций обусловлена синхронизацией сроков развития миграционного состояния у всех особей.

Сезонные миграции известны для многих таксонов животных. Однако физиологические основы этого явления достаточно подробно изучены лишь у рыб и птиц.

Миграции рыб. Годичный цикл рыб в наиболее полном виде включает три типа миграций: