3. Приспособления к изменению содержания кислорода в среде Газообмен в водной среде

Содержание кислорода в естественных водоемах невелико. К тому же оно весьма изменчиво, так как на растворимость кислорода в воде влияют различные факторы:

1. Физические:

1. величина парциального давления кислорода в воздухе;

2. температура воды;

3. концентрация электролитов в воде.

2. Экологические:

1) перемешивание воды (шторм, течение и т.д.) – насыщает воду кислородом, так как увеличивается ее контакт с атмосферным воздухом (в стоячих водоемах растворение кислорода замедленно);

2) большое количество зеленых растений способствует насыщению воды кислородом, а накопление мертвых растительных остатков, наоборот, обедняет воду кислородом, так как происходит его связывание при разложении органических веществ;

3) замерзание водоемов зимой способствует снижению содержания кислорода в воде.

Влияние этих разнообразных факторов приводит к тому, что гидробионтам необходимо постоянно адаптироваться к изменению содержания кислорода в воде и, прежде всего, к недостатку кислорода – гипоксии.

В ходе эволюции у гидробионтов выработались как морфологические, так и физиологические особенности, позволяющие им приспосабливаться к относительно низкому содержанию кислорода в водной среде:

1. Морфологические - органы внешнего дыхания имеют большую поверхность – для того, чтобы обеспечить как можно больший контакт с окружающей водой, а значит, и с растворенным в ней кислородом.

Поэтому органы дыхания рыб – жабры – имеют складчатую поверхность, большое число жаберных лепестков (рис.6).

Рис. 6.Вскрытый окунь. 1 – жабры, 13 – тычинки жаберной дуги.

Причем их количество тем больше, чем выше скорость метаболизма, а значит и потребность в кислороде. Это наблюдается у быстро плавающих рыб. Дыхательная поверхность у рыб, совершающих мало активных движений, значительно меньше, так как у них соответственно меньше потребность в кислороде.

Увеличение дыхательной поверхности наблюдается и у видов, обитающих в условиях дефицита кислорода – они обладают более длинными жаберными лепестками и большим числом вторичных жаберных пластинок.

При быстром плавании для прокачивания воды через жабры используется само движение: рыба плывет с открытым ртом, и вода проталкивается через жабры тем интенсивнее, чем выше скорость движения. Такой «напорный» тип жаберной вентиляции способствует активизации газообмена. Некоторые гидробионты используют для ускорения газообмена течения и другие перемещения воды. У других же водных организмов (например, у моллюсков) имеются специальные приспособления, активно прогоняющие воду через дыхательный аппарат.

2. Физиологические:

1) компенсаторные увеличение частоты дыхательных движений на снижение концентрации кислорода в воде;

2) замедление сердечного ритма (брадикардия), что снижает уровень метаболизма, а значит и потребность в кислороде;

3) повышение общей кислородной емкости крови при участии дыхательных пигментов.

Дыхательные пигменты различны у разных таксонов животного мира (табл.4).

Дыхательные пигменты принимают участие в транспорте кислорода. Они активно связывают его непрочными связями и отдают в тканях. Участие дыхательных пигментов резко повышает кислородную емкость крови.

Способность крови рыб транспортировать кислород в связанном с гемоглобином состоянии зависит как от общего количества гемоглобина, так и от его химических свойств, определяющих способность к насыщению кислородом при определенном парциальном давлении последнего.

Рыбам свойственно более высокое сродство гемоглобина к кислороду, чем наземных позвоночным, что соответствует его низкой концентрации в водной среде.

Обитатели хорошо аэрированных водоемов высокоподвижны и имеют относительно низкое сродство гемоглобина к кислороду: при этом он легче отдается тканям. Рыбы из водоемов с низким содержанием кислорода в воде, напротив, ведут малоподвижный образ жизни, чем обеспечивается меньшая потребность в кислороде.

Таким видам свойственно более высокое сродство гемоглобина к кислороду, позволяющее извлекать его из воды при малом напряжении.

Адаптации к гипоксии у рыб связаны с изменением числа эритроцитов: при появлении кислородной недостаточности их количество в крови возрастает, при этом соответственно возрастает и общее количество гемоглобина, что увеличивает общую кислородную емкость крови.

4) Воздушное дыхание рыб.

Таблица 4.

Характеристика дыхательных пигментов

Пигмент	Животные	Характеристика
Гемоцианин	Моллюски Членистоногие Паукообразные	Медьсодержащий белок, находится в растворе
Гемоэритрин	Сипункулиды Полихеты Триапулиды Плеченогие	Железосодержащий белок, всегда находится внутри клеток
Хлорокруорин	4 семейства полихет Морские звезды (имеют одну простетическую группу)	Железосодержащий белок, находится в растворе
Гемоглобин	Позвоночные (почти все) Иглокожие Моллюски Членистоногие Кольчатые черви Нематоды Плоские черви Простейшие (Paramecium, Tetrahymena) Растения (дрожжи, корневые клубеньки бобовых растений – клевер, люцерна)	Железосодержащий белок, находится в растворе или внутри клеток; наиболее распространенный пигмент.