7.2 Поведенческий акт по п.К. Анохину и к.В. Судакову

Поведенческие реакции мотивируются (побуждаются) потреб­ностями организма. Почему же стимул приводит к появлению данных реакций, а не каких-либо других? Как организм исправляет ошибку, если рефлекторный ответ не дал сразу нужного результата? И.П. Павлов высказал идею «подкрепления», согласно которой одобряются те реакции, которые приводят к достижению нужного организму результата. Но что лежит в основе физиологического механизма «подкрепления»?

П.К. Анохин выяснил, что при осуществлении поведенческих реакций для достижения полезно­го для организма результата формируются функциональные сис­темы. Он разработал учение о функциональных системах, которое развивается К. В. Судаковым.

Функцио­нальная система — это динамическая совокупность различных ор­ганов и систем, формирующаяся для достижения приспособитель­ного (полезного) для организма результата. Функциональная сис­тема включает органы различных анатомических систем. Например, чтобы вручную выкопать траншею, человеку необходимо ак­тивизировать деятельность ЦНС, мышеч­ной и кардио-респираторной систем. При этом усиливается энергетический обмен, повышается температура тела, происходят другие изменения в организме.

Выделяют пять основных стадий функциональных систем: афферентный синтез, эфферентный синтез, формирование программы действия, формирование результата, оценку достигнутого результата.

На стадии афферентного синтеза происходит обработка и сопоставление всей информации, которая используется орга­низмом для формирования адек­ватного поведения в данный момент. При этом учитывается доминирующая мотивация, которая формирует целенаправленную деятельность и опре­деляет ее общую стратегию. Каждый конкретный акт решает свою проме­жуточную задачу – какое действие и когда будет осуществляться для достижения цели на данном этапе. Определяется тактика движения, связанная с активацией различных мышечных групп. В результате мотивационного возбуждения извлекается необходимая инфор­мация из памяти. Мотивационное возбуждение активирует сенсорные системы. Например, при голоде возбуждаются вкусовые рецепторы и соот­ветствующие нервные центры, обостряется зрение и обоняние. На стадии обстановочной афферентации наступает возбуждение, вызванное воздействием окружающей обстановки на организм. На этой стадии мотивация либо реализуется, либо подавляется. На стадии пусковой афферентации возбуждение в коре приводит к принятию решения, побуждающего действие.

На стадии эфферентного синтеза организм выполняет только одну конкретную форму поведения, со­ответствующую потребности и окружающей обстановке, ведет к достижению результата. Такая конкретность поведения обеспечивается прогнозированием на данной стадии того, что свершится в ближайшее время.

На третьей стадии работы функциональной системы происходит формирование акцептора результата действия и программы действия. Решение принято, и про­цесс возбуждения выходит од­новременно на аппарат предсказания результата (ак­цептор результата действия – первый элемент эфферентного синтеза) и аппарат программы дей­ствия (второй элемент эфферентного синтеза). Основная роль в процессах принятия решения принадлежит лобным долям. Акцептор результата действия — нервная модель будущего результата, который должен быть получен по принятому решению, т.е. это аппарат прогнозирования полезного результата и его оценки (аппарат опережающего отражения действительности). Например, принято решение поднять упавший предмет с пола. В акцепторе результата действия возникает возбуждение тех ней­ронов, которые ранее уже стимулировались при подобных действиях. Они от­ражают основные свойства упавшего на пол предмета: цвет, форму (т. е. параметры результата). Воз­никает афферентная модель будущего результата действия. Акцептор результата действия сопоставляет ее с афферентной моделью ранее полученного реального результа­та. Одновременно в пирамидных клетках переднего мозга происходит формирование про­граммы действия, которая будет посылать импульсы к эф­фекторам для совершения определенного адаптивного действия.

На четвертой стадии – стадии формирование результата – происходит выполнение программы поведения. Эффекторы принимают эфферентное воз­буждение, и осуществляется действие.

Оценка достигнутого результата – завершающая стадия работы функциональной системы поведенческого акта. Осуществляет­ся сопоставление обратной парамет­ров достигнутого результата с ранее сформировавшейся нервной моделью результата в акцепторе результата деятельности. Если афферентная модель реального результата совпадает с моделью запрограммированного результата, то ведущая потребность удовлетворена, возникает положительная эмоция. Мотивационное возбуждение прекращается. Ярким примером оценки достигнутого результата является насыщение организма в процессе питания. Поступление питательных веществ в кровь всегда предваряют процессы захватывания и пережевывания пищи, определение ее температуры и вкуса, глотание. Информация о пищеварении в ротовой полости, а также импульсы от механорецепторов наполненного желудка являются адекватной формой подкрепления для пищевой мотивации и прекращают ее. Этот период получил название «сенсорного насыщения», кото­рое обычно наступает через 20 мин после начала приема пищи. Сенсорное насыщение тормозит центр голода и возбуждает центр насыщения в гипоталамусе промежуточного мозга. Когда пищевые вещества начнут по­ступать в кровь, а оттуда — в клетки организма, наступает второй этап — истинное, или обменное (метаболическое), насыщение организма.

Работа акцептора результата действия по сличению пара­метров полученного результата с параметрами запрограммирован­ного результата изучалась с помощью сюрпризной методики. В эксперименте у собаки выра­батывали условный рефлекс на сухарный порошок, приготовленный из хлеба. Когда рефлекс стал достаточно прочным, вместо сухарей в кормушку положили мясо, гораздо более привлекательное для собаки, нежели сухарный порошок. При подаче условного сигнала собака опус­кала морду в кормушку и отворачивалась, глядя по сторонам (проявление рефлекса «что такое?»). Полагают, что в нервных центрах были запрограммированы параметры будущего результата в виде хлебных сухарей, а реальный результат соответ­ствовал «афферентной модели» мяса. Налицо несовпадение реального и запрограммированного результатов. У собаки это вызвало ориенти­ровочную реакцию. Таким образом, несовпадение возбуждения от параметров реального результата с возбуждением от параметров запрограммированного результата вызывает ориентировочно-исследовательскую ре­акцию, которая в подавляющем большинстве случаев сопровождается отрицательной эмоцией. Формируется новая функциональная система, более совершенная. Формирование новых функциональных систем происходит до тех пор, пока полученный результат не будет соответствовать запрограммиро­ванному результату и не возникнет положительная эмоция. Значит, эмоции эволюционно играют ведущую роль в формировании целенаправленного поведения, т.к. обязательно включаются в аппарат акцептора результата действия в мо­мент сличения запрограммированного результата с полученным. Без этого включения не происходит контроля степени дос­тижения полезного (адаптивного) результата.