2 Врожденные и приобретенные формы поведения организма. Память, ее физиологические основы и биологическое значение

2.1 Врожденные формы деятельности организма

Многообразие форм активных приспособительных реакций живых организмов принято подразделять на две основные группы:

1) врожденные формы поведения, которые осуществляются данным видом по генетической программе, безусловно обеспечивающей приспособление организма к стабильным и четко периодичным явлениям среды;

2) прижизненно приобретенные формы поведения, которые совершенствуются на протяжении жизни одного поколения и каждой особи, что связано с условно-рефлекторными механизмами и приспосабливает организм к новым, неожиданным событиям окружающей среды.

Врожденные рефлексы каждого вида животных сформированы в ходе эволюции таким образом, что у каждого новорожденного живого существа, не имеющего собственного опыта, уже есть первичный набор приспособительных поведенческих реак­ций. Так, у новорожден­ного ребенка проявляется ряд врожденных рефлексов: хвататель­ный (плотное сжатие кисти на прикосновение или давление на ладонь), поисковый (при стимуляции щеки появляются рефлек­торные движения головы и рта в форме поиска пищевого раздра­жителя – молока, выделяющегося из соска) и др.

Выделяют несколько основных врожденных поведен­ческих реакций. Самая простая из них – таксис (перемещение всей клетки или всего организма, вызываемое и направляемое опреде­ленным внешним стимулом). Таксисы могут быть положительными и отрицательными, при этом они классифицируются по раздражителю. Классическим примером положительного фототаксиса является движение эвглены зеленой к свету. Примером отрицательного фототаксиса является убегание таракана от света. В качестве примера положитель­ного хемотаксиса можно привести движение бактерий в направлении различных пищевых суб­стратов. Отрицательный хемотаксис – избегание комарами репеллентов. Положительный аэротаксис: движение подвижных аэробных бактерий в сторону кислорода. Положительный геотаксис: личин­ки-планулы некоторых кишечнополостных опускаются на дно моря. Отрицательный геотаксис: личинки-эфиры некоторых кишечно­полостных всплывают к поверхности моря. Положительный рео­таксис: планария движется против течения воды, бабочка летит против направления ветра.

К более сложным поведенческим приспособительным реакциям относятся безусловные рефлексы. Безусловные рефлексы являются ответной реакцией организма на раз­дражение сенсорных рецепторов, осуществляемой посредством нервной системы. И. П. Павлов выделил безусловные рефлексы, направленные на самосохранение целостности организма. Основными из них являются пищевые, оборонительные, ориентировочные и детские безуслов­ные рефлексы. В литературе описаны многочисленные попытки классифицирования безусловных рефлексов по различным основополагающим признакам. П. В. Симонов считал, что освоению каждой сферы среды соответствуют три разных класса рефлексов:

1) витальные безуслов­ные;

2) ролевые безусловные рефлексы;

3) безусловные рефлексы самораз­вития.

Витальные безусловные рефлексы обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма. Это пищевой и питьевой рефлексы, рефлексы регуля­ции сна, оборонительный и ориентировочный рефлексы, рефлекс экономии сил и др.

Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы могут осуществляться только путем взаимодействия особей одного вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена эмоционально­го «сопереживания» и формирования групповой иерар­хии, в которой каждая отдельная особь выступает в роли брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или при­шельца, лидера или ведомого.

Безусловные рефлексы саморазвития важны для освое­ния новых пространственно-временных сред. К таким рефлексам относятся исследовательское поведение, безус­ловный рефлекс сопротивления, имитационный и игровой. Рефлекс сопротивления — самостоятельная активная форма поведения, для которой препятствие служит столь же адекватным стимулом, как пища — для пищедобывательного поиска, боль — для оборони­тельной реакции и т.п.

Инстинкты — врожденная форма приспособительного поведе­ния. Инстинкт способен к индивидуальной изменчивости. Выделяют наиболее стабильные действия и наи­более изменчивые его элементы. К внутренним факторам прояв­ления инстинкта относят гормональные отклонения в организме от обычного физиологического уровня. Они могут быть настолько сильны, что даже при полной изоляции подопытного животного могут при­вести к выполнению им стереотипных инстинктивных действий. Например, лабораторные белые крысы начинали делать гнезда даже в отсутствие беременности, если им вводились половые гормоны.

В естественных условиях для проявления инстинктов чисто внутренних факторов недостаточно. Кроме них необходимы пусковые стимулы. Если таковых нет, а соответствующая потребность есть, животное активно ищет эти стимулы (поиск партнера в период полового возбуждения, поиск материала для построения гнезда и пр.).

Нередко многие инстинкты включают в разряд безусловных рефлексов, например, пищевое и питьевое поведение, половое поведение, родительское, территориальное поведе­ние. По мнению В.М. Смирнова, отнести к категории рефлексов перечисленные виды деятельности было бы необоснованно. Безусловный рефлекс — врожденная реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов, осуществляемая с помощью нервной системы. Инстинкт — тоже врожденная реакция, но более сложная, поэтому его называют деятельностью (поведением). Что касается определения без­условных рефлексов и инстинктов, то в этом вопросе противоре­чий нет. Инстинкт — это врожденная, запрограммированная форма поведения организма, побуждаемся биологическими потребностями и специфическими раздражителями внешней среды. Например, двигательный рефлекс возникает в ответ на раздра­жение сенсорных рецепторов — экстерорецепторов, проприорецепторов и вестибулорецепторов. Что же касается инстинктивного поведения, то оно запрограммировано в ЦНС, а вне­шние специфические стимулы не только побуждают, но и корри­гируют поведение (инстинкт — это не рефлекторная реакция наподобие сгибания-разгибания конечности, а по­ведение организма в окружающей среде и взаимодействие с дру­гими особями). Если безусловный рефлекс осуществляется на любом уровне ЦНС, то для осуществления инстинктов необходимо участие выс­ших отделов головного мозга.

Выделяют два этапа целостного поведения: поисковое и завершающее. Поисковое (подго­товительное) поведение — наиболее пластичная изменчивая часть инстинктивного поведения. Здесь важную роль играет приобретенный собственный жизненный опыт. В качестве примера такого поведения можно привести поиск добычи хищником. Завершающее поведение – более стабильная фаза. Например, спаривание, поедание добычи (эти особенности поведения заложены в генетическую программу организма). Инстинкты передаются по наследству.

В организации инстинктивного поведения определенный ключевой раздражитель может за­пускать соответствующую ему программу поведенческого акта на основе генетически определенных синаптических связей между сенсорными и двигательными системами организма. Действие разворачивается по принципу «ключ—замок» и реализуется в стерео­типном двигательном акте.

В механизме запус­ка стереотипных действий важную роль играют командных нейронов — клетки, активация которых за­пускает соответствующий поведенческий акт, но сами они не являются мотонейронами.

Ориентировочный рефлекс — безусловно-рефлекторное не­произвольное сенсорное внимание, которое сопровождается повышени­ем тонуса мышц и вызывается неожиданным или новым для орга­низма раздражителем. Эту реакцию называют рефлексом настораживания, удивления, а И. П. Павлов назвал ее реф­лексом «что такое?».

Можно выделить три фазы в развитии ориентиро­вочного рефлекса.

В первой фазе прекращается текущая деятельность и происходит фиксация позы. Во второй фазе начинается реакция вздрагивания или общей активности. Организм приводится в состояние реф­лекторной готовности к возможной встрече с чрезвычайной ситу­ацией. Это выражается в общем повышении тонуса всей скелетной мускулатуры. Происходит поворот головы и глаз в направлении стимула. В третьей фазе ориентировочного рефлекса фиксируется поле раздражителя и развертывается процесс дифферен­цированного анализа внешних сигналов. Затем принимается решение об ответной реакции организма.

Ориентировочный рефлекс входит в структуру ориентировоч­ного поведения. Это особенно четко проявляется в новой обстановке. Исследователь­ская активность при этом может быть направлена как на удовлетворение любопытства, так и на поиск раздражителя, объекта для удовлетворения потребности. Ориентировочный рефлекс повышает чувствительность сен­сорных систем для наилучшего восприятия воздействующих раз­дражителей и определения их значения для организма. Таким об­разом, любой вид анализа раздражителей происходит при актив­ном участии ориентировочного рефлекса.