4.5. Стохастические модели

4.5.1. Случайные процессы при описании популяций

Рассматриваемые выше модели - детерминистские. Это должно иметь какие-то основания, которые мы и попытаемся сейчас обсудить.

Если речь идет о динамике популяций, то можно выде­лить, по крайней мере, два аспекта, по которым детерминист­ская модель не может служить точным отражением реальной экологической системы: во-первых, она допускает бесконечно большую численность популяции; во-вторых, не учитывает случайных колебаний, происходящих в среде во времени.

В качестве примера детерминистской экологической мо­дели рассмотрим уравнение

где N - число особей в момент времени t,

а - истинная скорость роста.

Решением этого уравнения, удовлетворяющим началь­ному условию

является функция

(так называемый закон Мальтуса - закон роста популяции без конкуренции). В основе главного допущения здесь лежит то, что за короткий промежуток времени t каждая особь порожда­ет a Δt новых особей.

В соответствующей стохастической модели принимается более правдоподобное допущение, согласно которому за пери­од Δt одна особь с вероятностью λ производит одного потомка и с вероятностью μΔt умирает. Обозначим через p_i (t) вероят­ность того, что в момент времени t численность популяции равна i, i = 0, 1, 2, ... Рассмотрим величину p_i (t +Δt). В силу ма­лости ∆t можно считать, что численность популяции останется прежней, равной t, в результате трех независимых событий - появления потомков в популяции с численностью i - 1, отсутст­вия случаев рождения и смерти в популяции с численностью i и смерти в популяции с численностью i + 1. При этом вероят­ность p_i (t +Δt) равна сумме вероятностей этих событий:

откуда

Переходя в полученном соотношении к пределу при , получим систему уравнений Колмогорова

В виде (4.32) уравнения справедливы при i = 2, 3, 4. При i = 1 из (4.32) получаем уравнение

а при i = 0 - уравнение

(естественно считать, что p _{i – 1} (t) = О).

Если в начальный момент времени t = 0 в популяции имелось N₀ особей, то начальные условия для системы обык­новенных дифференциальных уравнений с постоянными ко­эффициентами (4.32) - (4.34) имеют вид:

Рассматриваемый процесс гибели и рождения является случайным процессом (классическим примером цепей Маркова), а само решение задачи можно получить стандартными методами теории обыкновенных дифференциальных уравнений. Нас интересуют следующие вероятностные характеристики: ожидаемое значение, т.е. среднее значение популяции в мо­мент времени t

и вариация (дисперсия), т.е. среднее квадратичное отклонение от N (t)

Для вычисления N (t) заметим, что из уравнения (4.36) и первого уравнения из (4.35) вытекает

Продолжая этот процесс сложения, получим

т.e. обыкновенное дифференциальное уравнение

с начальным условием (4.38)

Решение его, очевидно, равно

в частности, при λ > μ численность популяции экспоненциально возрастет (при λ = μ + a определяется уравнением (4. 41)), а при λ < μ экспоненциально убывает при . Аналогично вычисляется вариация

откуда при λ > μ для коэффициента вариации получаем выра­жение

которое при стремится к величине

Следовательно, при достаточно больших начальных значениях по­пуляции N₀ среднее квадратичное отклонение от N (t) является равномерно малым, и детерминистская модель дает адекватное представление о поведении популяции при больших значениях времени.