§ 4.8. Біоцентрично-сітьова ландшафтна структура

Коротка історична довідка. Основи концепції біоцентрично- сітьової ЛТС сформулювали наприкінці 70-х років чеські ланд­шафтні екологи А. Бучек, Я. Лаціна, І. Льов (концепція ТSЕS — «територіальних систем екологічної стабільності ландшафту») та. американські Р. Форман, М. Годрон. Спільним імпульсом для роз­витку цих дуже близьких концепцій була думка застосувати основ­ні результати теорії острівної біогеографії (Макартур, Вільсон, 1967) до умов антронізованого ландшафту. Вона грунтується наї аналогії між островами в морі та «островами» природної рослин­ності, що збереглася в «морі» агроіндустріально зміненого ланд­шафту. Проте формальне перенесення до умов наземних ландшафтів деяких закономірностей, виявлених острівною біогеографією' (залежність між площею острова та числом видів, віддаленістю островів та міграцією між ними тощо), призвело до суперечливих висновків. Причиною цього було недостатнє врахування реальної різноманітності геотопів, географічних закономірностей біотичних міграцій, екологічних потреб окремих популяцій тощо. Тому ос­новні перспективи розвитку концепції пов’язані із змістовним ана­лізом міграцій видів і тих ландшафтно-екологічних факторів, які і визначають їх шляхи, темпи і взагалі можливість.

Структуроформуючі відношення. Відношення, які формують- даний тип ЛТС, пов’язані з вираженими на хоричному рівні тери­торіальними особливостями поведінки, міграції та взаємовідно­шень популяцій. Просторові зв’язки між біотичними елементами: геосистеми, зумовлені такими процесами, як алелопатія, конкурен­ція за місцеві ресурси, мають малий радіус дії (до кількох метрів) і зумовлюють формування субтопічної структури геотопу (зокрема, поліекоїдів). На хоричному рівні просторові біотичні відно­шення реалізуються в таких процесах, як перехресне опилення рослин, рознесення спор, насіння, міграції рослин, тварин. Ці від­ношення, які пов’язують між собою не окремі живі організми, а їх ценопопуляції та геотопи в цілому, і визначають біоцентрично- і сітьову структуру ландшафту.

Важливими елементами цієї структури є біоцентри— ареали,, зайняті геотопами з природною рослинністю, які в антропізовано- му ландшафті мають відігравати функцію збереження генофонду. Ефективно ця функція може виконуватись у тому разі, якщо пло­ща біоцентру забезпечуватиме умови самовідтворення популяцій,, виключатиме можливість їх деградації і вимирання видів внаслі­док їх замкненого існування. Як видно з натурних спостережень та результатів численних реалізацій моделей вимирання, площа окремого біоцентру, необхідна для розміщення мінімальної жит­тєздатної популяції ссавців, становить від 10—10² км² (землерий­ка, миша) до 10⁴—10⁵ км² (олень, ведмідь). Для популяцій дерев­них рослин ці значення менші, проте становлять кілька десятків та сотень квадратних кілометрів. Переважна більшість ділянок з природними біотопами займає значно менші площі, тому багато їх видів знаходяться під загрозою вимирання.

Якщо окремі біоцентри сполучити коридорами, вздовж яких можливий обмін видами та особинами, то є надія значно знизити ймовірність вимирання популяцій, підвищити їх генетичну мінли­вість та здатність до адаптації, зменшити залежність від катастро­фічних змін едафотопів окремих біоцентрів. Для цього необхідно враховувати територіальні закономірності основних етапів розвит­ку рослин: генеративного розмноження, особливо опилення та за­пліднення; дисемінації (розповсюдження насіння); ецезису (при­живання рослин на новому місці).

Територіальні особливості запилення та запліднення. Для за­безпечення виживання виду необхідне перехресне запилення. Особливого значення воно набуває для біоцентрів із незначною чи­сельністю популяцій, для яких бажаний міжбіоцентричний обмін пилком. Тому важливо визначити відстань, на яку може перено­ситись пилок. За способом цього переносу виділяють анемофільні види (пилок їх переноситься вітром) та зоофільні (комахами). У помірному поясі комахи переносять пилок на відстань 1,5— 2,0 км, а оптимальний радіус — 800 м, причому найкращими запи­лювачами вважаються бджоли та джмелі. У лісах помірного по­ясу серед рослин переважає анемофілія. І. Ф. Удра (1988), уза­гальнивши дані про перенесення пилку вітром, дійшов виснов­ку, що дальність переносу для дерев не перевищує 300—500 м, а для злаків 200—300 м. А взагалі дальність переносу основної ма­си пилку дерев дорівнює 3—5-кратній висоті дерева.

Іноді пилок переноситься повітряними течіями й далі. Це по­в’язано з конвективними та турбулентними переміщеннями пото­ку повітря, які заносять пилок до інверсійного шару атмосфери і далі переміщають його горизонтально на відстань понад 1000 км. Більша частина пилку при цьому гине або ж стає нежиттєздатною внаслідок тривалого знаходження в повітряній масі з високою вологістю.або сухістю, під впливом світла, ультрафіолетового оп­ромінення, переохолодження тощо. Тому ряд дослідників вважає, що для розселення рослин дальність перенесення їх пилку значен­ня не має. Більше того, дані палеоекологічних реконструкцій, які грунтуються виключно на спорово-пилковому аналізі геологічних порід, малоймовірні.

Дальність перенесення окремих пилкових зернин ще не свід­чить про можливість запліднення віддалених рослин. Справа в тому, що вдале запліднення можливе лише при певній концентра­ції пилку в повітрі (наприклад, для запліднення сосни звичайної з імовірністю 0,75 необхідно 190 пилкових зернин на 1 мм²). Кон­центрація його залежить від чисельності популяції в біоцентрі і зменшується з відстанню від джерела пилення по експоненті. Внаслідок цього поодинокі пилкові зернини, занесені на значні відстані, не здатні забезпечити міграцію.

Територіальні особливості дисемінації. Рослини переміщують­ся по території, за допомогою спор, насіння, плодів, вегетативних органів. Міграції вегетативним розмноженням відбуваються вкрай повільно — до кількох сантиметрів за рік (наприклад, чорниця — з швидкістю 3—5 см/рік). Насінні ж рослини здатні розносити на­сіння та плоди на значно більші відстані.

Основні способи розповсюдження насіння: барохорний (опадан­ня насіння під силою тяжіння), анемохорний (перенесення віт­ром), зоохорний (тваринами), гідрохорний (поверхневими водами) та антропохорний (завдяки діяльності людини). Більшість

рослин при розселенні використовує кілька цих способів, При барохорному розселенні насіння та плоди рослин розно- сяться на незначні відстані — переважно в межах проекції крони або недалеко від неї (у межах екоїда). Анемохорне перенесення набагато ефективніше. У рослин помірного поясу виробилися спе­ціальні морфологічні ознаки до анемохорії — малий розмір і лег­кість насінини (осика, береза), крилоподібні плівки (клен, ясен), парусні пристрої (граб, липа), за допомогою яких насіння може розноситись вітром на кілька кілометрів (осики — 2 км, берези —

2. 5, листяних порід — до 1 км, хвойних 500—600 м). Водночас, важкі насінини граба, липи, клена, ясена, а також жолуді дуба, горішки бука розносяться вітром не більш як на кілька десятків метрів.

Щодо дальності перенесення насіння та плодів зоохорним спо­собом існують суперечливі дані. Більшість дослідників схиляється до відносно недалекого (200—300 м) рознесення насіння птахами. Це, зокрема, підтверджують дані про швидкість перетравлення їжі птахами (8—10 хв). Лише налякані птахи та, можливо, кедрівки здатні переносити насіння на відстані до кількох кілометрів. Крім птахів, певну роль у зоохорному перенесенні відіграють ссавці, особливо кабани, роль яких у розселенні дуба досить суттєва. Проте і ссавцями розповсюдження насіння І плодів обмежене по відстані.

Характерною особливістю зоохорного переносу є його каналі- зованість — ссавці і багато видів птахів здебільшого не залиша­ють геотопів з природною і близькою до неї рослинністю (лісосму­ги, сади) і переносять насіння переважно в їх межах.

Гідрохорний спосіб міграції можливий лише для рослин, насі­нини яких мають спеціальні морфологічні пристосування до пла­вання — повітряні порожнини, виділення водовідштовхуючих речо­вин, щільну структуру тощо. Такі особливості є здебільшого в при­бережно-водних, болотяних та деяких видів лучних рослин. їх насіння переноситься водним потоком на відстані до кількох кі­лометрів. Насіння більшості рослин лісових, степових місцезро­стань хоч і може далеко переноситись водою, та воно при цьому гине або ж не може прорости в незвичних екологічних умовах за­плави. Разом з тим води поверхневого схилового стоку добре й на далекі відстані переносять насіння з щільним покриттям плоду, зокрема жолуді дуба, горішки бука. Можливо, цим можна пояс­нити більшу розповсюдженість дубових лісів на сильно почлено­ваних територіях, ніж на плоских рівнинах, де основний спосіб міграції дубів — барохорний (відстань — до 30 м).

Антропохорне розселення рослин — найефективний засіб їх розповсюдження на значні відстані. До того ж антропохорно вда­ється організувати розселення рослин у бажаному напрямку, на бажані відстані і, зокрема, штучно з’єднувати ізольовані біоцентри біокоридорами.

Екологічні закономірності ецезису. Про міграцію певного виду можна твердити лише після того, як пройде його ецезис, тобто про­ростуть насінини кількох особин виду, нормально розвинуться схо­ди, пройде вергінільна стадія росту аж до початку плодоносіння та появи нового потомства. Успіх ецезису залежить від придатно­сті для виду екологічних умов геотопу, в який занесено насіння, та його здатності витримати конкуренцію з боку видів-аборигенів.

Для ецезису будь-якого виду непридатні орні землі, міська та промислова забудови. Тому міграція між біоцентрами, ізольова­ними на більш ніж 500—1000 м, можлива лише вздовж біокоридорів — природних (залужених або залісених долин, балок тощо) чи антропогенних (лісосмуг, алей у місті). У кожному біокоридорі свої едафічні умови, які визначають екологічні групи рослин, щ® можуть розселюватися вздовж нього. Так, досить розповсюджені біокоридори заплав річок, широких гідроморфних днищ балок. Проте вони придатні для міграції лише рослин водно-болотяних та лучних. Вздовж біокоридорів морських узбережжів здатне мігру­вати також обмежене число гало- та псамофільних видів. Знаю- іи екологічні потреби різних рослин та склад геотопів біокоридо ру, можна визначити ті види, розповсюдження яких вздовж нього може бути вдалим.

Здатність до конкуренції новоприбулого виду з видами-абориге- нами залежить від багатьом факторів. З них особливе значення має перехресне запилення виду-мігранта. Поодинокі особини аван­гардного розселення, зокрема занесені вітром на далекі від материнського біоцентру відстані, не мають такої можливості і тому нежиттєздатні. Натомість, дерева, що ростуть на відстані до 100— 200 м від біоцентру, можуть добре пройти ецезис.

Елементи структури та їх типи. Біоцентрично-сітьову ЛТС складають біоцентри, біокоридори та інтерактивні елементи.

Біоцентр — це група суміжних геотопів з природною рослинні­стю, які виконують функції збереження генофонду ландшафту, оптимізуючого впливу на прилеглі геотопи з культурною рослинністю (рілля) або позбавлені її (міська забудова), естетичної приваб­ливості території. В умовах агроландшафту біоцентрами є окремі гаї, ліси, ділянки степів, луків, боліт, а в міському ландшафті — парки, лісопарки, сквери, райони приватної забудови з присадиб­ними садовими та парковими ділянками. Усі ці ареали відрізня­ються від навколишніх антропічних угідь значно більшою видовою насиченістю, хоч вона й може бути далекою від природної норми.

Важливою характеристикою біоцентру є його едафічні умови,

тобто набір та характер дії абіотичних факторів геотопу, що ви­значають можливість існування в ньому певних видів роелин. Ос­новні едафічні фактори (зволоженість, тепло, мінеральне живлен­ня, затіненість тощо) розглянуто у главі 3, де також наведено екологічні типи геотопів по відношенню до кожного з цих факто­рів. Ці типи використовуються і при типології біоцентрів за едафічними умовами.

Найчастіше в одному біоцентрі е геотопи з різними едафічними умовами. Тому виділяються, наприклад, ксеро-літотопні, гало-гіг- ротопні та інші біоцентри.

Едафічшш тип біоцентру визна­чає набір видів, які можуть існува­ти в ньому. Чим подібніші за еда­фічними умовами біоцентри, тим Інтенсивніша міграція видів між ними. Тому доцільно мати більш тонку характеристику едафічних умов біоцентру, ніж просте визна­чення його типу. Такою характерис­тикою може бути едафограма біоцентру (див. рис. 24). Це промене­ва діаграма, осі якої відповідають, певним екологічним факторам (зво­ложенню, засоленості тощо), сту­пінь впливу яких на біоценоз оці­нюється в градаціях від 0 (фактор не діє) до 10 (вплив фактора макси* мально інтенсивний). Наприклад,, щодо зволоження бал 10 отримують водойми, 9 — болота, 8 — лучно-бо­лотні геотопи, 0 — пустині.

Чим різноманітніші екологічні умови біоцентру (ширші на едафограмі діапазони факторів), тим більше видів може його населяти і тим більше значення він має в ландшафті як центр його біотич­ної різноманітності.

З едафічними умовами тісно пов’язаний і видовий склад бір центрів, за яким виділяються досить загальні їх типи: хвойні лі­сові, листяні лісові, лучні, лучно-болотні та ін.

За площею виділяються такі біоцентри: карликові (в агроланд_Гі шафті 0,2—0,5 км²; в міському ландшафті — 0,05—0,1 км²);,малі (відповідно 0,5—1 і 0,1—0,3), середні (1—3 і 0,3—-1 ВІДНОСНО; великі (3—10 і 1—3) та великі (^10 і ^3). Наведена градація орієнтовна і потребує уточнення.

За сучасним станом біоцентри поділяються на критичного, прми гніченого та нормального розвитку. Критеріями визначення цих типів є процент рослин, уражених шкідниками, з морфологічними ознаками пригніченості, викликаної природними та антропічними факторами, розвиток підросту, частка молодих особин у фітоце­нозі тощо.

За біогеографічним значенням чеські ландшафтні екологи виді­ляють біоцентри локального, регіонального, надрегіонального, про­вінційного та біосферного рівнів. Чітких критеріїв визначення цих рівнів вони не наводять.

Біокоридор — видовжений ареал, представлений геотопами з природною або близькою до неї рослинністю, вздовж якого від­буваються біотичні міграції між окремими біоцентрами. У агро- ландшафті біокоридорами є залісені або залужені схили та дни­ща лінійних ерозійних форм, лісосмуги, водоохоронні зони річок, самі річкові долини і взагалі будь-які видовжені ареали, що не розорюються, не зазнають надмірного випасу і щорічного косіння. У міському ландшафті функції біокоридорів можуть виконувати алеї, бульвари, вулиці, ступінь озеленення яких дає змогу мігру­вати птахам та комахам між міськими біоцентрами.

Забезпечення умов міграції видів—основна функція біокори- дору. Важливими функціями є також бар’єрна (снігозатримання, зменшення швидкості поверхневого стоку тощо), екотопічна (місце проживання багатьох видів рослин і тварин, особливо птахів лісо­степу), оптимізуючого впливу на прилеглі геотопи, естетична.

Біокоридори розрізняються: за генезисом (природні, штучні), місцеположенням (рівнинні, схилові, долинні, балкові, літоральні тощо), едафічними умовами (типізуються й характеризуються ана­логічно біоцентрам). За шириною Р. Форман (1983) виділяє лі­нійні біокоридори — настільки вузькі, що практично не впливають на прилеглі угіддя, та смугасті, ширина яких дозволяє сформуватись у його внутріш­ній частині специфічним екологічним умовам.

Інтерактивний елемент — лінійний ареал, зайнятий геотопами з природною або близькою до неї рослинністю; який відгалужується від біоцентру або біокоридору І виконує функцію поширення їх дії на прилеглі агро- або урбоугіддя. Інтерактивний елемент: відрізняється від біокоридору тим, що не з’єднує біоцент- рів між собою.

Карту та графічну модель біоцентрично-сітьової ЛТС показано на рис. 25 та 26.

2. Елементи цієї ландшафтної територіальної структури не вкри­вають повністю території ландшафту. Ареали ріллі, міської забу­дови та інших господарських угідь становлять ніби «тканину» {за термінологією Р. Формана — М. Годрона ), на яку на­несена сітка біоцентрів, біокоридорів та інтерактивних елементів.

Важливою особливістю біоцентрично-сітьової ЛТС є можли­вість її планомірної трансформації і навіть створення — штучне формування нових біоцентрів, сполучення їх новими біокоридорами, введення інтерактивних елементів тощо. Кінцева мета такого впорядкування — створити оптимальну біоцентрично-еітьову ЛТС, при якій забезпечуються виживання видів, збагачення популяцій­ної структури ландшафту, досягається необхідний рівень оптимізуючого впливу біоелементів на прилеглі угіддя тощо (див. гл. 11).